26 de enero de 2009

Boletín Hortícola N°43

  1. Editorial
  2. Economía: Evaluación de los ciclos en cultivo de lechuga. En el año se hacen 5 o 6. Con los datos de los precios y los insumos evaluar la rentabilidad de todo el año considerando los parciales.
  3. Estrategias bolivianas. Matías y Lili.
  4. Aspectos fisiológicos de la germinación del tomate.
  5. Entrevistas: Los que falta de las mujeres y/o operadores del Mercado Regional de La Plata.
  6. Congreso de Salta: Yo voy a ir y puedo hacer dos cosas: Buscar entre los trabajos presentados alguno o algunos que valgan la pena publicarse (hablando con sus autores) y también hacer una crónica del Congreso.
  7. Productos permitidos: Poner aquellos cultivos en los que aún no se han publicado los productos.
  8. Variedades de espinaca, acelga, remolacha u otras especies. Esto, aunque sea reiterativo siempre tiene actualidad.
  9. Efecto del estrés salino e hidrico en el transplante de algunos cultivos (tomate, pimiento, berenjena).
  10. El aporte de la Horticultura en el PBI agricola regional y/o nacional.
    Actualización de los productos que podrían reemplazar al bromuro de metilo.
  11. Virosis de la lechuga (TSWV, Big vein, Amarillamiento)
  12. Ácaros del pimiento.
  13. Agenda: Fiesta del tomate platense
  14. Seguridad laboral en la construcción de invernáculos (Paunero)


ASPECTOS FISIOLÓGICOS DE LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS HORTICOLAS

La mayoría de los cultivos hortícolas inician su ciclo en el momento de la siembra de los diferentes tipos de semillas, ya sea en forma directa en el suelo o en una bandeja con sustrato.
Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen.

Cada semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. 1994).
Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta (Nuez, 1995). La etapa de la germinación se considera desde la siembra hasta que la planta está en condiciones de ser trasplantada (Favaro, Pilatti, 1997).
Para que se inicie el proceso de germinación es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula (Rost, Th. et al. 1997).
La semilla, una vez instalada en el sustrato o en el suelo, absorbe el agua que la rodea y en ese momento se desencadena una serie de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. Con ello se produce la división y el alargamiento celular en el embrión que provoca la rotura de las cubiertas seminales, producto de la emergencia de la radícula.
La temperatura óptima de germinación varía con las especies, en el caso del tomate la temperatura mínima para germinar es de 12 a 14 ºC, la óptima de 20 a 25 ºC y la máxima de 30 a 33 ºC. La emergencia de las plántulas se produce cuando se han acumulado 93 unidades de calor (temperatura base = 6ºC). Las variedades o híbridos comerciales no presentan dormición (Favaro, Pilatti, 1997).
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula.
En el desarrollo de la germinación se presentan tres fases:
Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede prosperar. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria (Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993).
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria. (Nuez, 1995).
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc.
Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas como muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación (Nuez, 1995).
La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas.
La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase (Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993).
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir (Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. 1994).

Bibliografía

Favaro, J.C y Pilatti, R.A. 1999. Producción de hortalizas bajo invernadero principales técnicas.
Santa Fe: Centro De Publicaciones U.N.L.
Rost, Th. et al. 1997. Plant Biology.
Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994). Introducción a la Fisiología Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa.
Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. Fisiología y Bioquímica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.
















EFECTO DEL ESTRÉS SALINO E HÍDRICO EN EL TRANSPLANTE DE TOMATE, PIMIENTO Y BERENJENA

Los cultivos de verano en la región hortícola platense comienzan a trasplantarse en los meses de julio y agosto con días cortos, bajo nivel lumínico, bajas temperaturas y alta humedad relativa. Estas condiciones climáticas influyen sobre las primeras etapas del crecimiento de las plantas.
La débil intensidad lumínica condiciona el crecimiento, ya que al incidir en la actividad del fitocromo induce a la planta a estirar los entrenudos y generar un crecimiento no deseado determinando una planta alargada y débil, con menor sistema radicular (Favaro, Pilatti, 1997)
Lo que se procura, en esta primera etapa del cultivo, es lograr una planta más fuerte y equilibrada y que se genere un fuerte y amplio sistema radicular que explore rápidamente el suelo y asegure la absorción de agua y nutrientes en las etapas más críticas del ciclo del cultivo. Para lograr esto hay algunas herramientas de manejo que se implementan frecuentemente con el objetivo de obtener una planta equilibrada.
Una forma de lograr una planta compensada es no fertilizar con nitrógeno luego del trasplante, pues generalmente el suelo hortícola protegido posee, en las primeras etapas del cultivo, altos niveles de este elemento. El exceso de nitrógeno genera un desbalance entre la parte aérea de la planta y el sistema radicular, ya que al favorecer el crecimiento, los fotoasimilados se trasladan con preferencia con destino al ápice en detrimento de las raíces.
Otra manera de evitar el estiramiento de las plantas en esta primera etapa del cultivo, es mantener relativamente alta la concentración salina en la solución del suelo. El efecto de las sales en la detención del crecimiento ocurre pues la planta al estar instalada en un medio salino realiza un “ajuste osmótico” y para ello genera un gasto de energía que limita su crecimiento, al deprimirse este crecimiento los asimilados que deberían trasladarse a la parte aérea lo hacen hacia las raíces produciendo un aumento por unidad de superficie de las mismas. En la parte aérea las células siguen multiplicándose, pero no agrandan su tamaño, hay más células por unidad de superficie pero más pequeñas. Las plantas con estrés salino adquieren un color verde oscuro por este motivo.
Generalmente un suelo con varios años de cultivo bajo cubierta tiene un alto nivel salino en el momento en que se realiza el transplante de las especies con desarrollo durante el verano. Esto se explica porque durante el invierno el suelo suele no cultivarse o, de hacerlo, se riega poco, por ello al llegar al momento del trasplante la concentración salina puede ser alta.
Producir un estrés hídrico es otra forma de estimular a la planta a generar un sistema radicular desarrollado. La planta al no estar abastecida de agua produce un aumento de la concentración de ácido absícico (ABA) en el mesófilo foliar (Favaro, Pilatti, 1997). El ABA provoca el cierre de los estomas, y con ello disminuye la entrada de anhídrido carbónico, así la fotosíntesis también disminuye reduciend el crecimiento de la planta. Los asimilados producidos, al restringirse la demanda de la parte aérea, se redistribuyen hacia otros órganos de la planta, entre ellos fundamentalmente las raíces.
Las alternativas de minimizar la aplicación de nitrógeno, generar un estrés hídrico o aumentar la concentración de sales en la solución del suelo son las prácticas de manejo aconsejables para lograr una planta equilibrada en la relación área foliar/sistema radicular.















EL CULTIVO DEL TOMATE, FISIOLOGÍA
Resumen del capítulo “Anatomía y fisiología de la planta” del libro “El cultivo del tomate” coordinado por Fernando Nuez. Mundi-Prensa.
Factores que afectan al desarrollo de la planta
El desarrollo de la plantas depende de numerosos factores, entre los que cabe mencionar la variedad, la iluminación, la temperatura, la nutrición, el suministro de agua y la concentración de CO2, que actúan en un complejo entramado de interacciones. En los cultivos al aire libre, la posibilidad de modificar algunos de estos factores es muy limitada, si bien la introducción de técnicas, como el riego por goteo o el acolchado, permite mejoras importantes. El empleo de invernaderos ofrece unas posibilidades mucho más amplias para la optimización de dichos factores y la introducción de los sistemas controlados mediante ordenador permiten regular la temperatura de las raíces y el aire, el suministro de agua y elementos minerales así como la concentración de CO2 en cada momento, de acuerdo con las necesidades de la planta. El desarrollo de estos sistemas se ve limitado no sólo por razones de tipo económico, sino también por la insuficiencia de los conocimientos disponibles sobre los mecanismos que regulan el desarrollo vegetativo de la planta. Dada la complejidad del tema, nos centraremos en aquellos aspectos de mayor interés. Picken et al. (1986) han realizado una excelente revisión que puede ser de gran utilidad para quien desee profundizar en esta temática.
Influencia de los fotoasimilados en el desarrollo de la planta
La producción y distribución de los fotoasimilados es un factor esencial en el desarrollo de la planta. La iluminación es, con frecuencia, un factor limitante en invierno en los cultivos en invernadero. El factor que más afecta el desarrollo vegetativo es la iluminación diaria total, mientras que la calidad de la luz y el fotoperíodo desempeñan un papel secundario. El empleo de iluminación artificial únicamente suele ser rentable en la fase de propagación, en la que el número de plántulas por unidad de superficie es muy elevado. En cualquier caso, siempre es posible mejorar las condiciones de iluminación con prácticas tales como la optimización de la orientación del invernadero y la limpieza de su cubierta. En los invernaderos, cuando la irradiación es elevada, la concentración de CO2 puede disminuir rápidamente hasta concentraciones que limiten la fotosíntesis y el crecimiento de modo que para mantener la fotosíntesis sea necesario restaurar la concentración de CO2 mediante enriquecimiento artificial o ventilación (Picken et al. 1986).
La temperatura también tiene un efecto importante sobre el desarrollo vegetativo de la planta. La temperatura óptima depende de la iluminación y se encuentra alrededor de los 25 ºC. Los efectos de la termoperiodicidad, o sea del empleo de un régimen de temperaturas nocturno inferior al diurno, no son concluyentes. Cuando las temperaturas diurnas son elevadas, un descenso en la temperatura nocturna puede ser beneficioso, pero cuando la temperatura diurna se mantiene a niveles subóptimos, la elevación de las temperaturas nocturnas favorece el desarrollo vegetativo. En cualquier caso el aumento de la temperatura diurna es siempre más efectivo y más económico que el de la nocturna, lo que se puede unir al empleo de pantallas térmicas para reducir las pérdidas de calor durante la noche (Picken et al., 1986).
La actividad fotosintética depende de la edad y de la posición de la hoja y desciende de forma muy importante al iniciarse la senescencia (Peat, 1970). Aún cuando la iluminación, temperatura y concentración de CO2 sean óptimas, la actividad fotosintética no permanece constante y al cabo de 10-12 hs puede reducirse alrededor de un 50%, lo que ha sido atribuido a un aumento en la fotorrespiración, a la disminución de la fotosíntesis causada por el cierre de los estomas o a la distorsión de los cloroplastos (Gosiewski et al., 1982). La eficiencia fotosintética de las hojas está también mediada por efectos de adaptación de las hojas a las condiciones de iluminación y existen evidencias de que las hojas pueden ajustar sus mecanismos fotosintéticos para captar la energía necesaria en función de las condiciones de iluminación. Así, la asimilación de CO2 por unidad de peso de hojas adaptadas a una iluminación elevada puede reducirse a una tercera parte cuando se exponen a baja iluminación en relación con las que han estado adaptadas a una iluminación baja (Ludvig, 1974). El transporte y distribución de fotoasimilados también afecta al crecimiento vegetativo. Una vez asimilado el carbono, los fotoasimilados pueden quedar almacenados en la hoja, ser utilizados para cubrir sus necesidades o transportados a otras partes de la planta. En condiciones normales, las variaciones de las concentraciones de almidón y sacarosa en las hojas son escasas. El transporte de azúcares se realiza en forma de sacarosa a través del floema y cada hoja suministra nutrientes preferentemente a determinados órganos (Picken et al., 1986).
Factores que afectan al desarrollo del tallo
La iluminación cuando es igual o superior al óptimo no afecta el desarrollo del tallo pero, para valores subóptimos, un descenso en la iluminación induce un aumento en la elongación del tallo a expensas de otras partes de la planta, dando lugar a tallos más delgados y débiles con una mayor proporción de tejido parenquimático. Cuando la iluminación es muy baja se reduce la altura de la planta y, por ello, la iluminación adicional de las plántulas en invierno produce generalmente plantas más altas (Kinet, 1977).
La velocidad de elongación del tallo aumenta generalmente con la temperatura (Calven, 1964), dando lugar a tallos más delgados con una mayor proporción de tejido parenquimático y de agua. La temperatura nocturna óptima para la elongación del tallo es de unos 30ºC para las plantas jóvenes y de 13-18ºC para las plantas más viejas. La velocidad de elongación del tallo disminuye a medida que la noche se hace más larga (Kristoffersen, 1963). El enriquecimiento con CO2 da lugar a plantas mas altas, lo que es atribuible a un crecimiento más rápido, ya que cuando el peso fresco es similar, son ligeramente más bajas que las no tratadas (Hurd, 1968).
El proceso de fecundación
La fecundación de los óvulos marca el inicio del crecimiento del fruto. Dado que el peso final del fruto depende, entre otros factores, del número de semillas, la fecundación es un proceso crucial en el desarrollo del mismo. En la fecundación podemos distinguir las siguientes etapas: la formación del grano de polen, la polinización y la fecundación propiamente dicha.
Formación del grano de polen
Tanto el número como la viabilidad de los granos de polen son importantes para una buena fecundación. La microesporogénesis empieza poco después de la iniciación de la flor. La primera flor se inicia cuando la planta es todavía muy pequeña y la tercera hoja tiene una longitud aproximada de 1 cm, mientras los cotiledones se encuentran todavía en expansión. La primera meiosis de las células madres del polen se produce, a 20ºC, unos 9 días antes de la antesis, cuando la antera alcanza, aproximadamente, un tercio de su longitud final. El polen está formado por tétradas siete días antes de la antesis y alcanza la madurez en los cuatro días siguientes. La producción y viabilidad del polen puede disminuir considerablemente por deficiencias en la nutrición y por temperaturas extremas, fuera del intervalo de 10 a 35ºC. El número potencial de granos de polen está determinado genéticamente.
Polinización
Durante la formación de la flor, el estilo se elonga rápidamente, empujando el estigma a través del cono estaminal. El estigma es receptivo 1 ó 2 días antes de la dehiscencia de las anteras. Cuando la antera dehisce, 1 ó 2 días después de la antesis, se liberan varios miles de granos de polen La dehiscencia se produce debido al carácter higroscópico del endotecio que proporciona la fuerza necesaria para romper la zona debilitada de la epidermis; las temperaturas elevadas pueden afectar la estructura del endotecio, dificultando la dehiscencia (Rudich et al., 1977).
Dado que las anteras adyacentes están unidas lateralmente por dos filas de pelos para formar el cono de la antera, los granos de polen de las anteras adyacentes se liberan al canal común formado por los pelos, antes de la dispersión; si las anteras no se unen para formar el cono estaminal, se dificulta la autopolinización (Levy et al., 1978).
La transferencia de los granos de polen al estigma depende también de la longitud del estilo y para que se produzca la autopolinización el estigma debe estar situado a la altura del cono de las anteras o por debajo de él. La longitud del estilo está determinada genéticamente (Rick., 1978) y resulta afectada por las condiciones de cultivo. La iluminación deficiente y las temperaturas elevadas pueden provocar una excesiva exerción estigmática y un desarrollo deficiente del endotecio. Para que se produzca la germinación, los granos de polen deben adherirse al estigma, para lo que es aconsejable que la humedad relativa se encuentre por encima del 70% y la temperatura esté en el intervalo de 17ºC a 24ºC (Ravestjin, 1970). Todos los cultivares modernos de tomate se autopolinizan. La polinización se produce generalmente en el momento de la antesis, si bien el estigma permanece receptivo desde dos días antes hasta dos días después de la antesis.
En las variedades de estilo largo, a temperaturas elevadas y humedades bajas, puede producirse la polinización cruzada. En estas condiciones, que se producen fácilmente en los invernaderos en verano, el estigma puede además secarse y perder su receptividad, con lo que las flores abortan por falta de fecundación. Normalmente el estigma permanece receptivo durante 4 a 8 días. La polinización por aire prácticamente no actúa, pero los insectos pueden favorecer la polinización cruzada.
Fecundación
Después de la polinización, para que se produzca la fecundación, es necesaria la germinación del polen, la penetración y crecimiento del tubo polínico en el tejido estilar hacia el óvulo y la penetración en el saco embrionario para la fusión con la célula huevo. Este proceso puede asimilarse a una serie de barreras que tiene que superar el gametofito masculino en su progresión hacia el óvulo. El número de óvulos fecundados en cada ovario depende del número de granos viables de polen que alcanzan el estigma y de los factores fisiológicos y ambientales durante la polinización y fecundación (Ho y Hewitt, 1986).
La germinación del polen depende de la temperatura. A 25ºC la germinación se produce en una hora mientras que a 5ºC necesita 20 hs. El porcentaje de granos que germinan se reduce considerablemente a temperaturas fuera del intervalo de 5-37ºC. La velocidad de crecimiento del tubo polínico aumenta con la temperatura en el intervalo de 5ºC a 35ºC pero disminuye a temperaturas superiores (Dempsey, 1970). Cuando el grano de polen alcanza el estigma, el tubo polínico empieza a crecer durante la primera hora y a 25ºC puede alcanzar el micropilo del óvulo en 18 hs y fecundarse la mayoría de los óvulos antes de las 30 hs.
Problemas comunes en el cuajado del fruto
El fallo en el cuajado es uno de los problemas más comunes en el cultivo del tomate en las áreas marginales de producción. Si las condiciones ambientales internas o externas no son favorables para el cuajado, las flores caen después de la antesis e incluso después de la polinización. La causa más frecuente es el fracaso de la polinización.
La temperatura óptima para la germinación del grano de polen es de 21ºC; a medida que nos alejamos de esta temperatura, la germinación y el desarrollo del tubo polínico se ralentizan y tanto la germinación como el cuajado son muy deficientes fuera del intervalo de 10 a 38ºC. El crecimiento lento del tubo polínico puede dar lugar al envejecimiento del óvulo antes de que se produzca la fecundación (Dempsey, 1970).
Cuando el problema está causado por bajas temperaturas, puede resolverse a veces mediante pulverizaciones con ácido naftalenacético (NAA) u otros promotores del crecimiento. En estos casos es frecuente que los frutos posean pocas o ninguna semilla y peor textura y color. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas, la solución puede ser desarrollar líneas que cuajen bien en esas condiciones.
Otros factores que pueden provocar la caída de la flor, incluso después de la polinización, son una iluminación insuficiente, un exceso de fertilización o un cuajado previo abundante.
En la práctica, las condiciones ambientales son una causa frecuente de los fallos en la fecundación. En los invernaderos, cuando la iluminación es suficiente y las temperaturas moderadas, la polinización y la fecundación son suficientes para mantener una producción adecuada. No obstante, la baja iluminación en invierno y las temperaturas inferiores a 10ºC que pueden alcanzarse en los invernaderos sin calefacción pueden causar serios problemas tanto en la polinización como en la fecundación (Maisonneuve y Philouze, 1982). Estos problemas pueden atenuarse notablemente utilizando técnicas de vibración de flores, que favorecen la polinización, o bien mediante el empleo de variedades partenocárpicas o con polen fértil a baja temperatura.
En verano, en los invernaderos insuficientemente ventilados, pueden alcanzarse temperaturas superiores a los 40ºC, lo que puede repercutir en la viabilidad de los óvulos y en la producción de polen. En estos casos es aconsejable utilizar variedades tolerantes a las temperaturas elevadas (Rudich et al., 1977).
Efecto de los factores ambientales en el crecimiento del fruto Tanto el tamaño como el contenido en sólidos solubles del fruto dependen de los fotoasimilados recibidos de las hojas. En las zonas en que la iluminación es baja al principio de la época de cultivo, la proporción de frutos huecos es elevada (80-90%) y la materia seca del fruto en las primeras recolecciones baja (5% ó menor).
La velocidad de desarrollo del fruto resulta marcadamente afectada por la temperatura. La temperatura del fruto influye en su velocidad de respiración y síntesis de almidón y, en consecuencia, en la velocidad de importación de asimilados. La temperatura nocturna óptima para el fruto se sitúa en el intervalo de 15-20ºC. Durante la maduración, la temperatura también afecta a la velocidad de síntesis de pigmento y la insolación directa puede provocar una coloración irregular al afectar localmente la temperatura del fruto.
















Corría el año 1987 cuando nacía en la ciudad de Florencio Varela Rosana Paz, la entrevistada más joven de esta nueva etapa del Boletín Hortícola. Se crió en zona de quitas y desde muy chica le apasionó el tema. Ahora, con 22 años y 2 hijas, trabaja para el establecimiento “La orgánica” en Hudson, dice que lleva la horticultura en el corazón y que quiere seguir viviendo vinculada a la quinta.

¿Cómo comenzaste a relacionarte con la horticultura?
Es una historia muy larga…, mi mamá trabajó en la quinta, y después por problemas familiares (falleció mi vieja), tuve que seguir quedándome con mi abuela que como era mayor ya no podía trabajar, yo siempre andaba por ahí, mirando…., un día me puse a juntar frutillas y chauchas para que comamos, éramos 6 hermanos, tenía 6 años.
Después empecé a trabajar con tomate, fui “trabajadora de tomate” y empecé desarrollándome en la quinta.

¿Y esa quinta era de ustedes?
No, nosotros solo trabajábamos ahí. Bueno, en realidad en mi familia cuando falleció mi mamá, no trabajaba ninguno, éramos muy chicos, el menor tenía 9 ó 10 años, y mi abuela era bastante mayor. Y después, bastante después, empezaron a trabajar mis hermanos, yo no, yo elegí irme de Varela.

¿Qué edad tienen tus hermanos?
Vamos desde 28, 25, 24, yo con 22 , y el mas chico 20. La mayor que tendría unos 30 falleció.

¿Y por qué te fuiste de Varela?
No soportaba más, sentía mucho vacío y preferí irme. ¿Y a dónde te fuiste? Yo vivía en La Capilla de Varela y me fui al Centro de Varela salí de las quintas, viví con una tía y no me fue bien, tenía 11 años y me fui a Hudson a la casa de unos parientes, me mudé con mi tío que trabaja en las quintas y ahí me quedé. Yo siempre insistía en ayudar, juntaba tomate preparaba las cargas, no tenía problema, siempre ayudaba, mientras iba a la escuela.
Después quedé embarazada a los 14 años y medio, tuve mi nena y al poco tiempo empecé a trabajar con Jorge (Del Arciprete), y comencé otra vida, mucho más conforme y feliz. Siempre me gustó la horticultura, es como que la llevo en el corazón, si vos me decís andá a trabajar a otro lado, no gracias, prefiero la quinta, quiero la quinta.
No es necesario tener el título de ingeniero para conocer y saber sobre la planta de tomate, yo lo aprendí sin título y sin ir a la escuela…, agarro el Boletín Hortícola ó cualquier otra revista y voy aprendiendo con eso, leo y entiendo los marbetes. A partir de la consulta a los ingenieros que vienen a la quinta me voy desarrollando cada vez más.
Yo aprendí mucho de esto, de estar permanentemente en la quinta, de consultas y del apoyo de Jorge. Me tocaron épocas muy feas que tuve que trabajar muy fuerte, de mucho trabajo pesado, hacía trabajo de hombre, no de mujer.

“antes juntaba tomate, agarraba dos jaulas llenas
y me las ponía arriba del hombro y las cargaba,
ó tres de acelga y las sacaba hasta la punta”

¿Y a qué le decís trabajo de hombre y trabajo de mujer?
Y… antes juntaba tomate, agarraba dos jaulas llenas y me las ponía arriba del hombro y las cargaba, ó tres de acelga y las sacaba hasta la punta.., en ese tiempo no estaba el tractor, no es como ahora que tenes la comodidad de cargar y el tractor te va sacando todo. Antes no.., y yo era chica y la pasé y ahora de grande ya no quiero hacer eso, por eso trato de mejorar para ir más para arriba y no para abajo.

¿Y ahora haces lo que vos describirías como trabajo de mujer?
Y no se si es trabajo de mujer, pero me siento más cómoda, más aliviada, al crecer te va cambiando la mente y vas viendo las cosas de otra manera…

¿Y de qué te encargas ahora?
Me encargo de planillas y remitos del Mercado Central, de entradas y salidas del camión, de los vacíos, etc.. Me encargo del manejo de la gente en la quinta de mirarla, de explicarle las cosas y luego controlar cómo la están haciendo. Por ejemplo que cuando van a fumigar se pongan bien toda la ropa para que no se lastimen y tener que salir con alguno mal para el hospital, como me ha pasado. Que la chica que prepara la maquina de curar lo esté haciendo bien, explicarle bien los pasos, hasta que se acostumbre, ver el agua del tomate que no se pase, que si le falta hierro, potasio, son detalle pero que tengo que estar….
Más que anoto todo lo que es entrada y salida de productos de la quinta, más las cargas que todos los viernes tengo que entregar a José, llevo anotadas todas las curas de cada módulo, cuando fue el primer desbrote, cuando floreció, cuando se cosechó, todo lo que tienen que ver con el tomate. Y más llegando a cosecha, cuantos bultos salieron en la primera y en la segunda temporada.

¿Trabajas en esta quinta “La abundancia”?
No, mi trabajo principal está en Hudson, con el tomate, acá vengo cuando me traen, para ayudar en algunas cosas.

¿Qué superficie tiene la quinta?
7 ha. Y ¿qué cultivos? Berenjena, ají vinagre y tomate.

Y en esta quinta ¿Qué cultivos hacen?
Verdeo, apio y lechugas de todo tipo. Acá los registro los lleva Jorge, yo vengo para ayudar en control de los cultivos, y un poco para despejarme.....esta quinta se armó de cero, es hermosa, y se tiene otro trato con los medianeros, allá es distinto.

¿Y vos estas viviendo en la otra quinta, con quien vivís?
Si, yo vivo en Hudson, vivo con mi familia que está compuesta por mis dos hijas: Tamara de 6 años y Juliana de 1 año y mi marido que no está vinculado a la actividad hortícola, él es policía. Después en frente tengo a mi tío.
Con las nenas me ayuda la niñera, porque yo no se bien a qué hora vuelvo a casa, sobretodo en tiempo de cargas.
Mi casa está lejos de la oficina, porque necesito tener mi espacio, cuando no trabajo no quiero que nadie me moleste en mi casa.

¿Cuánta gente trabaja en la otra quinta?
Trece personas, la chica que riega, Leonardo que es el tractorista, Jorge, el dueño, y yo. Somos una gran familia ¿Y es difícil? Si, es bastante desgastante, hay algunos que no quieren en determinados momentos aplicar, y se genera un poco de tensión. A veces después de que las cosas dan resultado, como hace unos años cuando empezamos a “hormonear” el tomate, se terminan convenciendo. Igual yo reconozco que no les debe gustar que una chica bastante joven les de las “ordenes”, por así decirlo, más porque son gente grande todos tienen de 25 para arriba, la mayoría son hombres.

¿Ellos tienen un arreglo de mediería?
Sí, del 30%.

Y en caso de que no lleguen a un acuerdo ¿quién toma la última decisión?
Lo llamo a Jorge, le comento como son las cosas y él decide generalmente que se haga lo que yo planteo. Igualmente trato de resolverlo entre nosotros sin tener que llamarlo tan seguido.

¿Y si vos tenés alguna duda, a quien le consultas?
A Nicolás, el ingeniero, a parte está toda la cura que él deja anotada en el cuaderno, si el vino el martes y nosotros curamos el jueves y yo veo polilla y no recomendó nada, lo llamo y le consulto. En caso de que no lo encuentre le pregunto a Jorge, que como es el patrón tiene que tomar la última decisión. Igual yo un poco tranquila estoy porque ya se lo que es un remedio antes de la cosecha y uno postcosecha.

“Vos hablas con un hombre y le decís:
mirá, si yo no te falto el respeto, vos no tenes porque faltármelo,
y listo, aclarado, las cosas se pueden arregla hablando. “


¿como te sentís con esto de tener que trabajar casi con todos hombres?
Me siento bien, me siento cómoda, la mujer siempre quiere competir. En cambio, vos hablas con un hombre y le decís: mirá, si yo no te falto el respeto, vos no tenes porque faltármelo, y listo, aclarado, las cosas se pueden arregla hablando.
No que me respeten porque yo soy como la encargada, respétenme porque trabajamos juntos, comemos y vivimos juntos.

¿Y participas de charlas, jornadas de campo?
No, no tuve la oportunidad de ir, pero me gustaría mucho. Me entero de que hay muchas charlas que se organizan en la zona, a algunas va Jorge y al otro día a la mañana me cuenta todo..., lo técnico y los chusmerios!!! (risas...)

¿Dónde se comercializa la producción?
Lo de Hudson se manda toda al Mercado Central de Buenos Aires, a tres puesteros fijos. Si en algún momento del año hacemos algo de lechuga lo traemos para acá y se suma a lo de esta quinta. Lo de esta quinta “La abundancia” va a los supermercados Coto y Norte.

¿Qué materiales hacen?
Hacemos tomates Giffi, Elpida y perita Colibrí, y berenjena Barcelona. ¿Y los van cambiando de campaña a campaña? No, los producimos los dos, hace alrededor de tres. La Barcelona, Jorge la hace desde siempre, le gusta mucho y el vinagre Pagiano también. Antes sí probábamos, pero a estos ya le encontramos la vuelta y no cambiamos.

¿Cómo se conocieron con Jorge?
Yo estaba en la quinta de enfrente hace 7 años, y caí. Primero empecé en el almácigo para su empleado y después empecé a regar. Yo lo veía a Jorge que regaba y yo le insistía que quería hacer eso, pero él me sacaba “corriendo” y me mandaba a barrer, pero tanto le insistí que me tuvo que enseñar. Y después de a poco me empecé a encargar de lo que sería más de administración, registro (lo de los papeles).

¿Cómo imaginás tu vida de hoy para adelante?
Primero lo que quiero es llegar a tener mi lugar en la quinta (sin que se meta nadie), mi espacio y llegar a trabajar para comprar mi casa y estar bien con mis hijas y con mi marido, ¿Y en que zona? En la zona de las quintas, de acá no me muevo.

¿Y de las nenas que pensas, te gustaría que trabajan en horticultura?
No, me gustaría que estudien, y tengan una mejor vida. Prefiero que salgan de la quinta, que se dediquen a otra cosa. El día que sean grandes lo decidirán, la quinta es linda, pero a veces te come la vida. Tengo horario de entrada pero no de salida. A veces llego y están todos durmiendo y ni como. Espero que las cosas vayan solas y que en algún momento se incorpore a otra persona. Yo con Jorge tengo un compromiso especial, y se lo voy a agradecer de por vida.

¿Cómo ves el trabajo de menores en la quinta?
Lo veo mal, porque cuando uno es chico no tiene dimensión de lo que está haciendo, nosotros con mi hermano lo hacíamos como un juego juntábamos y comíamos frutillas. Y estábamos “chochos” porque nos daban una moneda y con eso nos comprábamos una bolsa de caramelos en la escuela. Los chicos tienen que estar en su casa, ir a la escuela, mirar la tele y jugar. Yo nunca pude jugar y me parece que eso está mal. Yo eso no lo hago con mis hijas. Y no quiero que nadie pase por eso, que ningún chico lo pase, no solo del trabajo en la quinta, de ningún trabajo. Yo trato de ayudar, no tengo una casa “Guau”, pero trato de ayudar a que todo el resto está mejor.

¿Y que pensas que necesitas vos para mejorar tu trabajo?
Necesitaría un poco más de carácter, antes era tremenda, cuando llegaba no saludaba por media hora, y después fui creciendo y se me fue pasando. Para tomar las decisiones con más energía. Me gustaría aprender de “fierros”, saber de cómo se arregla en tractor..., entender y poder meter mano. Y aprender de computación, eso me encantaría, lo único que se hacer es chatear.

Bueno, después de compartir una hermosa charla nos volvimos a La Plata con la alegría que nos transmitió en todo momento Rosana, una mujer que sabe lo que es superarse en cada momento y vivir las ganas de realizarse, con esfuerzo y mucho trabajo. Muchas gracias por el tiempo que nos dedicaste y aprovechamos para agradecer a Paula, Luis, Jorge y a todos los que hicieron posible esta entrevista, muchas gracias.
Corría el año 1987 cuando nacía en la ciudad de Florencio Varela Rosana Paz, la entrevistada más joven de esta nueva etapa del Boletín Hortícola. Se crió en zona de quitas y desde muy chica le apasionó el tema. Ahora, con 22 años y 2 hijas, trabaja para el establecimiento “La orgánica” en Hudson, dice que lleva la horticultura en el corazón y que quiere seguir viviendo vinculada a la quinta.

¿Cómo comenzaste a relacionarte con la horticultura?
Es una historia muy larga…, mi mamá trabajó en la quinta, y después por problemas familiares (falleció mi vieja), tuve que seguir quedándome con mi abuela que como era mayor ya no podía trabajar, yo siempre andaba por ahí, mirando…., un día me puse a juntar frutillas y chauchas para que comamos, éramos 6 hermanos, tenía 6 años.
Después empecé a trabajar con tomate, fui “trabajadora de tomate” y empecé desarrollándome en la quinta.

¿Y esa quinta era de ustedes?
No, nosotros solo trabajábamos ahí. Bueno, en realidad en mi familia cuando falleció mi mamá, no trabajaba ninguno, éramos muy chicos, el menor tenía 9 ó 10 años, y mi abuela era bastante mayor. Y después, bastante después, empezaron a trabajar mis hermanos, yo no, yo elegí irme de Varela.

¿Qué edad tienen tus hermanos?
Vamos desde 28, 25, 24, yo con 22 , y el mas chico 20. La mayor que tendría unos 30 falleció.

¿Y por qué te fuiste de Varela?
No soportaba más, sentía mucho vacío y preferí irme. ¿Y a dónde te fuiste? Yo vivía en La Capilla de Varela y me fui al Centro de Varela salí de las quintas, viví con una tía y no me fue bien, tenía 11 años y me fui a Hudson a la casa de unos parientes, me mudé con mi tío que trabaja en las quintas y ahí me quedé. Yo siempre insistía en ayudar, juntaba tomate preparaba las cargas, no tenía problema, siempre ayudaba, mientras iba a la escuela.
Después quedé embarazada a los 14 años y medio, tuve mi nena y al poco tiempo empecé a trabajar con Jorge (Del Arciprete), y comencé otra vida, mucho más conforme y feliz. Siempre me gustó la horticultura, es como que la llevo en el corazón, si vos me decís andá a trabajar a otro lado, no gracias, prefiero la quinta, quiero la quinta.
No es necesario tener el título de ingeniero para conocer y saber sobre la planta de tomate, yo lo aprendí sin título y sin ir a la escuela…, agarro el Boletín Hortícola ó cualquier otra revista y voy aprendiendo con eso, leo y entiendo los marbetes. A partir de la consulta a los ingenieros que vienen a la quinta me voy desarrollando cada vez más.
Yo aprendí mucho de esto, de estar permanentemente en la quinta, de consultas y del apoyo de Jorge. Me tocaron épocas muy feas que tuve que trabajar muy fuerte, de mucho trabajo pesado, hacía trabajo de hombre, no de mujer.

“antes juntaba tomate, agarraba dos jaulas llenas
y me las ponía arriba del hombro y las cargaba,
ó tres de acelga y las sacaba hasta la punta”

¿Y a qué le decís trabajo de hombre y trabajo de mujer?
Y… antes juntaba tomate, agarraba dos jaulas llenas y me las ponía arriba del hombro y las cargaba, ó tres de acelga y las sacaba hasta la punta.., en ese tiempo no estaba el tractor, no es como ahora que tenes la comodidad de cargar y el tractor te va sacando todo. Antes no.., y yo era chica y la pasé y ahora de grande ya no quiero hacer eso, por eso trato de mejorar para ir más para arriba y no para abajo.

¿Y ahora haces lo que vos describirías como trabajo de mujer?
Y no se si es trabajo de mujer, pero me siento más cómoda, más aliviada, al crecer te va cambiando la mente y vas viendo las cosas de otra manera…

¿Y de qué te encargas ahora?
Me encargo de planillas y remitos del Mercado Central, de entradas y salidas del camión, de los vacíos, etc.. Me encargo del manejo de la gente en la quinta de mirarla, de explicarle las cosas y luego controlar cómo la están haciendo. Por ejemplo que cuando van a fumigar se pongan bien toda la ropa para que no se lastimen y tener que salir con alguno mal para el hospital, como me ha pasado. Que la chica que prepara la maquina de curar lo esté haciendo bien, explicarle bien los pasos, hasta que se acostumbre, ver el agua del tomate que no se pase, que si le falta hierro, potasio, son detalle pero que tengo que estar….
Más que anoto todo lo que es entrada y salida de productos de la quinta, más las cargas que todos los viernes tengo que entregar a José, llevo anotadas todas las curas de cada módulo, cuando fue el primer desbrote, cuando floreció, cuando se cosechó, todo lo que tienen que ver con el tomate. Y más llegando a cosecha, cuantos bultos salieron en la primera y en la segunda temporada.

¿Trabajas en esta quinta “La abundancia”?
No, mi trabajo principal está en Hudson, con el tomate, acá vengo cuando me traen, para ayudar en algunas cosas.

¿Qué superficie tiene la quinta?
7 ha. Y ¿qué cultivos? Berenjena, ají vinagre y tomate.

Y en esta quinta ¿Qué cultivos hacen?
Verdeo, apio y lechugas de todo tipo. Acá los registro los lleva Jorge, yo vengo para ayudar en control de los cultivos, y un poco para despejarme.....esta quinta se armó de cero, es hermosa, y se tiene otro trato con los medianeros, allá es distinto.

¿Y vos estas viviendo en la otra quinta, con quien vivís?
Si, yo vivo en Hudson, vivo con mi familia que está compuesta por mis dos hijas: Tamara de 6 años y Juliana de 1 año y mi marido que no está vinculado a la actividad hortícola, él es policía. Después en frente tengo a mi tío.
Con las nenas me ayuda la niñera, porque yo no se bien a qué hora vuelvo a casa, sobretodo en tiempo de cargas.
Mi casa está lejos de la oficina, porque necesito tener mi espacio, cuando no trabajo no quiero que nadie me moleste en mi casa.

¿Cuánta gente trabaja en la otra quinta?
Trece personas, la chica que riega, Leonardo que es el tractorista, Jorge, el dueño, y yo. Somos una gran familia ¿Y es difícil? Si, es bastante desgastante, hay algunos que no quieren en determinados momentos aplicar, y se genera un poco de tensión. A veces después de que las cosas dan resultado, como hace unos años cuando empezamos a “hormonear” el tomate, se terminan convenciendo. Igual yo reconozco que no les debe gustar que una chica bastante joven les de las “ordenes”, por así decirlo, más porque son gente grande todos tienen de 25 para arriba, la mayoría son hombres.

¿Ellos tienen un arreglo de mediería?
Sí, del 30%.

Y en caso de que no lleguen a un acuerdo ¿quién toma la última decisión?
Lo llamo a Jorge, le comento como son las cosas y él decide generalmente que se haga lo que yo planteo. Igualmente trato de resolverlo entre nosotros sin tener que llamarlo tan seguido.

¿Y si vos tenés alguna duda, a quien le consultas?
A Nicolás, el ingeniero, a parte está toda la cura que él deja anotada en el cuaderno, si el vino el martes y nosotros curamos el jueves y yo veo polilla y no recomendó nada, lo llamo y le consulto. En caso de que no lo encuentre le pregunto a Jorge, que como es el patrón tiene que tomar la última decisión. Igual yo un poco tranquila estoy porque ya se lo que es un remedio antes de la cosecha y uno postcosecha.

“Vos hablas con un hombre y le decís:
mirá, si yo no te falto el respeto, vos no tenes porque faltármelo,
y listo, aclarado, las cosas se pueden arregla hablando. “


¿como te sentís con esto de tener que trabajar casi con todos hombres?
Me siento bien, me siento cómoda, la mujer siempre quiere competir. En cambio, vos hablas con un hombre y le decís: mirá, si yo no te falto el respeto, vos no tenes porque faltármelo, y listo, aclarado, las cosas se pueden arregla hablando.
No que me respeten porque yo soy como la encargada, respétenme porque trabajamos juntos, comemos y vivimos juntos.

¿Y participas de charlas, jornadas de campo?
No, no tuve la oportunidad de ir, pero me gustaría mucho. Me entero de que hay muchas charlas que se organizan en la zona, a algunas va Jorge y al otro día a la mañana me cuenta todo..., lo técnico y los chusmerios!!! (risas...)

¿Dónde se comercializa la producción?
Lo de Hudson se manda toda al Mercado Central de Buenos Aires, a tres puesteros fijos. Si en algún momento del año hacemos algo de lechuga lo traemos para acá y se suma a lo de esta quinta. Lo de esta quinta “La abundancia” va a los supermercados Coto y Norte.

¿Qué materiales hacen?
Hacemos tomates Giffi, Elpida y perita Colibrí, y berenjena Barcelona. ¿Y los van cambiando de campaña a campaña? No, los producimos los dos, hace alrededor de tres. La Barcelona, Jorge la hace desde siempre, le gusta mucho y el vinagre Pagiano también. Antes sí probábamos, pero a estos ya le encontramos la vuelta y no cambiamos.

¿Cómo se conocieron con Jorge?
Yo estaba en la quinta de enfrente hace 7 años, y caí. Primero empecé en el almácigo para su empleado y después empecé a regar. Yo lo veía a Jorge que regaba y yo le insistía que quería hacer eso, pero él me sacaba “corriendo” y me mandaba a barrer, pero tanto le insistí que me tuvo que enseñar. Y después de a poco me empecé a encargar de lo que sería más de administración, registro (lo de los papeles).

¿Cómo imaginás tu vida de hoy para adelante?
Primero lo que quiero es llegar a tener mi lugar en la quinta (sin que se meta nadie), mi espacio y llegar a trabajar para comprar mi casa y estar bien con mis hijas y con mi marido, ¿Y en que zona? En la zona de las quintas, de acá no me muevo.

¿Y de las nenas que pensas, te gustaría que trabajan en horticultura?
No, me gustaría que estudien, y tengan una mejor vida. Prefiero que salgan de la quinta, que se dediquen a otra cosa. El día que sean grandes lo decidirán, la quinta es linda, pero a veces te come la vida. Tengo horario de entrada pero no de salida. A veces llego y están todos durmiendo y ni como. Espero que las cosas vayan solas y que en algún momento se incorpore a otra persona. Yo con Jorge tengo un compromiso especial, y se lo voy a agradecer de por vida.

¿Cómo ves el trabajo de menores en la quinta?
Lo veo mal, porque cuando uno es chico no tiene dimensión de lo que está haciendo, nosotros con mi hermano lo hacíamos como un juego juntábamos y comíamos frutillas. Y estábamos “chochos” porque nos daban una moneda y con eso nos comprábamos una bolsa de caramelos en la escuela. Los chicos tienen que estar en su casa, ir a la escuela, mirar la tele y jugar. Yo nunca pude jugar y me parece que eso está mal. Yo eso no lo hago con mis hijas. Y no quiero que nadie pase por eso, que ningún chico lo pase, no solo del trabajo en la quinta, de ningún trabajo. Yo trato de ayudar, no tengo una casa “Guau”, pero trato de ayudar a que todo el resto está mejor.

¿Y que pensas que necesitas vos para mejorar tu trabajo?
Necesitaría un poco más de carácter, antes era tremenda, cuando llegaba no saludaba por media hora, y después fui creciendo y se me fue pasando. Para tomar las decisiones con más energía. Me gustaría aprender de “fierros”, saber de cómo se arregla en tractor..., entender y poder meter mano. Y aprender de computación, eso me encantaría, lo único que se hacer es chatear.

Bueno, después de compartir una hermosa charla nos volvimos a La Plata con la alegría que nos transmitió en todo momento Rosana, una mujer que sabe lo que es superarse en cada momento y vivir las ganas de realizarse, con esfuerzo y mucho trabajo. Muchas gracias por el tiempo que nos dedicaste y aprovechamos para agradecer a Paula, Luis, Jorge y a todos los que hicieron posible esta entrevista, muchas gracias.















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Parte III: Tema 17:
Germinación de Semillas.


Introducción.
Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros (Figura 17.1). Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 17.2).
Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide. [Figura modificada a partir de Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994). "Introducción a la Fisiología Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]
Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.


Proceso de Germinación
Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.
La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.
En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 17.3):
Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.

Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación (Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill. ).
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir.
Factores que afectan a la germinación.
Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
Factores internos.
Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas.
Madurez de las semillas.
Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas.
Viabilidad de las semillas.
La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.
Factores externos.
Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases.
Humedad.
La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.


Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible (Figura 17.4).
Figura 17.4 Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum) Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa).

Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.

Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.



Metabolismo de la Germinación.
Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva.
Respiración.
Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5):
Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.


Figura 17.5 Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.)
Movilización de sustancias de reserva.
Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla 17.1)
Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos.
Especie Porcentaje de peso seco
Carbohidratos Proteínas Lípidos
Zea mays 70 11 5
Avena sativa 66 13 8
Triticum aestivum 75 12 2
Linum usitatissimum 24 24 36
Ricinus communis trazas 18 64
Brassica napus 27 28 34
Pisum sativum 52 24 6
Cicer arietinum 67 17 6
Lens culinaris 60 23 2

Tabla 17.1: Composición química de algunas semillas (Tomada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.)

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.
La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.
Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la -amilasa y la -amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación, primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido.(Figura 17.6)

Figura 17.6 Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de semillas. [Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.]

Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases (Figura 17.7):
Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.
Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas.
Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

Figura17.7 Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación.
[Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”.
Interamericana/ McGraw-Hill.]


Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. (Figura 17.8)

Figura 17.8 Acumulación de aminoácidos libres (A) y degradación de las proteínas de reserva (B) durante la germinación de semillas de Lens culinaris .
[Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.]

Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.

Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinación en cereales.
En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón. (Figura 17.9)

Figura 17.9 Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea, trigo (Triticum sativum) y (b) dicotiledónea, judía (Phaseolus vulgaris). [Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.]

Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan en la figura 17.10 (ver animación 17.1).
El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.
Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos.
Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.
Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión.
Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas.
Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.

Figura 17.10 Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación de los cereales.
Tipos de Germinación.
Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea.
Germinación epigea.
En las plántulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.
Figura 17.11 Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.)


Germinación hipogea.
En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula (Figura 17.12). Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
Figura 17.12 Germinación hipogea del guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.”














Introducción.
Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros (Figura 17.1). Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 17.2).


Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundación de las Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide.
[Figura modificada a partir de Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994). "Introducción a la Fisiología Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]
Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.
Proceso de Germinación
Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.
La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.
En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 17.3):
Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.
Figura 17.3 Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación (Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill. ).
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir.
Factores que afectan a la germinación.
Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
Factores internos.
Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas.
Madurez de las semillas.
Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas.
Viabilidad de las semillas.
La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.
Factores externos.
Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases.
Humedad.
La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.


Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible (Figura 17.4).
Figura 17.4 Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum) Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa).
Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.
Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.
Metabolismo de la Germinación.
Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva.
Respiración.
Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 17.5):
Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.

Figura 17.5 Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.)
Movilización de sustancias de reserva.
Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla 17.1)
Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos.
Especie Porcentaje de peso seco
Carbohidratos Proteínas Lípidos
Zea mays 70 11 5
Avena sativa 66 13 8
Triticum aestivum 75 12 2
Linum usitatissimum 24 24 36
Ricinus communis trazas 18 64
Brassica napus 27 28 34
Pisum sativum 52 24 6
Cicer arietinum 67 17 6
Lens culinaris 60 23 2


Tabla 17.1: Composición química de algunas semillas (Tomada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.)

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células están suficientemente hidratadas, se produce una activación de la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.
La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.
Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas, elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación, primero lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido.(Figura 17.6)
Figura 17.6 Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de semillas. [Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.]
Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases (Figura 17.7):
Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.
Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas.
Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

Figura17.7 Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación.
[Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”.
Interamericana/ McGraw-Hill.]

Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. (Figura 17.8)

Figura 17.8 Acumulación de aminoácidos libres (A) y degradación de las proteínas de reserva (B) durante la germinación de semillas de Lens culinaris .
[Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.]
Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación, iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.
Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinación en cereales.
En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón. (Figura 17.9)


Figura 17.9 Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea, trigo (Triticum sativum) y (b) dicotiledónea, judía (Phaseolus vulgaris). [Figura modificada de Azcón¬-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.]

Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan en la figura 17.10 (ver animación 17.1).
El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.
Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos.
Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.
Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión.
Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas.
Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.

Figura 17.10 Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación de los cereales.
Tipos de Germinación.
Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. Así, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea.
Germinación epigea.
En las plántulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.
Figura 17.11 Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.)
Germinación hipogea.
En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula (Figura 17.12). Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.
Figura 17.12 Germinación hipogea del guisante (Pisum sativum). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.”


EL CULTIVO DEL TOMATE, FISIOLOGÍA
Factores que afectan al desarrollo de la planta
El desarrollo de la plantas depende de numerosos factores, entre los que cabe mencionar la variedad, la iluminación, la temperatura, la nutrición, el suministro de agua y la concentración de CO2, que actúan en un complejo entramado de interacciones. En los cultivos al aire libre, la posibilidad de modificar algunos de estos factores es muy limitada, si bien la introducción de técnicas, como el riego por goteo o el acolchado, permite mejoras importantes. El empleo de invernaderos ofrece unas posibilidades mucho más amplias para la optimización de dichos factores y la introducción de los sistemas controlados mediante ordenador permiten regular la temperatura de las raíces y el aire, el suministro de agua y elementos minerales así como la concentración de CO2 en cada momento, de acuerdo con las necesidades de la planta. El desarrollo de estos sistemas se ve limitado no sólo por razones de tipo económico, sino también por la insuficiencia de los conocimientos disponibles sobre los mecanismos que regulan el desarrollo vegetativo de la planta. Dada la complejidad del tema, nos centraremos en aquellos aspectos de mayor interés. Picken et al. (1986) han realizado una excelente revisión que puede ser de gran utilidad para quien desee profundizar en esta temática.

Influencia de los fotoasimilados en el desarrollo de la planta
La producción y distribución de los fotoasimilados es un factor esencial en el desarrollo de la planta. La iluminación es, con frecuencia, un factor limitante en invierno en los cultivos en invernadero. El factor que más afecta el desarrollo vegetativo es la iluminación diaria total, mientras que la calidad de la luz y el fotoperíodo desempeñan un papel secundario. El empleo de iluminación artificial únicamente suele ser rentable en la fase de propagación, en la que el número de plántulas por unidad de superficie es muy elevado. En cualquier caso, siempre es posible mejorar las condiciones de iluminación con prácticas tales como la optimización de la orientación del invernadero y la limpieza de su cubierta. En los invernaderos, cuando la irradiación es elevada, la concentración de CO2 puede disminuir rápidamente hasta concentraciones que limiten la fotosíntesis y el crecimiento de modo que para mantener la fotosíntesis sea necesario restaurar la concentración de CO2 mediante enriquecimiento artificial o ventilación (Picken et al. 1986).
La temperatura también tiene un efecto importante sobre el desarrollo vegetativo de la planta. La temperatura óptima depende de la iluminación y se encuentra alrededor de los 25 ºC. Los efectos de la termoperiodicidad, o sea del empleo de un régimen de temperaturas nocturno inferior al diurno, no son concluyentes. Cuando las temperaturas diurnas son elevadas, un descenso en la temperatura nocturna puede ser beneficioso, pero cuando la temperatura diurna se mantiene a niveles subóptimos, la elevación de las temperaturas nocturnas favorece el desarrollo vegetativo. En cualquier caso el aumento de la temperatura diurna es siempre más efectivo y más económico que el de la nocturna, lo que se puede unir al empleo de pantallas térmicas para reducir las pérdidas de calor durante la noche (Picken et al., 1986).
La actividad fotosintética depende de la edad y de la posición de la hoja y desciende de forma muy importante al iniciarse la senescencia (Peat, 1970). Aún cuando la iluminación, temperatura y concentración de CO2 sean óptimas, la actividad fotosintética no permanece constante y al cabo de 10-12 hs puede reducirse alrededor de un 50%, lo que ha sido atribuido a un aumento en la fotorrespiración, a la disminución de la fotosíntesis causada por el cierre de los estomas o a la distorsión de los cloroplastos (Gosiewski et al., 1982). La eficiencia fotosintética de las hojas está también mediada por efectos de adaptación de las hojas a las condiciones de iluminación y existen evidencias de que las hojas pueden ajustar sus mecanismos fotosintéticos para captar la energía necesaria en función de las condiciones de iluminación. Así, la asimilación de CO2 por unidad de peso de hojas adaptadas a una iluminación elevada puede reducirse a una tercera parte cuando se exponen a baja iluminación en relación con las que han estado adaptadas a una iluminación baja (Ludvig, 1974). El transporte y distribución de fotoasimilados también afecta al crecimiento vegetativo. Una vez asimilado el carbono, los fotoasimilados pueden quedar almacenados en la hoja, ser utilizados para cubrir sus necesidades o transportados a otras partes de la planta. En condiciones normales, las variaciones de las concentraciones de almidón y sacarosa en las hojas son escasas. El transporte de azúcares se realiza en forma de sacarosa a través del floema y cada hoja suministra nutrientes preferentemente a determinados órganos (Picken et al., 1986).
Factores que afectan al desarrollo del tallo
La iluminación cuando es igual o superior al óptimo no afecta el desarrollo del tallo pero, para valores subóptimos, un descenso en la iluminación induce un aumento en la elongación del tallo a expensas de otras partes de la planta, dando lugar a tallos más delgados y débiles con una mayor proporción de tejido parenquimático. Cuando la iluminación es muy baja se reduce la altura de la planta y, por ello, la iluminación adicional de las plántulas en invierno produce generalmente plantas más altas (Kinet, 1977).
La velocidad de elongación del tallo aumenta generalmente con la temperatura (Calven, 1964), dando lugar a tallos más delgados con una mayor proporción de tejido parenquimático y de agua. La temperatura nocturna óptima para la elongación del tallo es de unos 30ºC para las plantas jóvenes y de 13-18ºC para las plantas más viejas. La velocidad de elongación del tallo disminuye a medida que la noche se hace más larga (Kristoffersen, 1963). El enriquecimiento con CO2 da lugar a plantas mas altas, lo que es atribuible a un crecimiento más rápido, ya que cuando el peso fresco es similar, son ligeramente más bajas que las no tratadas (Hurd, 1968).
El proceso de fecundación
La fecundación de los óvulos marca el inicio del crecimiento del fruto. Dado que el peso final del fruto depende, entre otros factores, del número de semillas, la fecundación es un proceso crucial en el desarrollo del mismo. En la fecundación podemos distinguir las siguientes etapas: la formación del grano de polen, la polinización y la fecundación propiamente dicha.
Formación del grano de polen
Tanto el número como la viabilidad de los granos de polen son importantes para una buena fecundación. La microesporogénesis empieza poco después de la iniciación de la flor. La primera flor se inicia cuando la planta es todavía muy pequeña y la tercera hoja tiene una longitud aproximada de 1 cm, mientras los cotiledones se encuentran todavía en expansión. La primera meiosis de las células madres del polen se produce, a 20ºC, unos 9 días antes de la antesis, cuando la antera alcanza, aproximadamente, un tercio de su longitud final. El polen está formado por tétradas siete días antes de la antesis y alcanza la madurez en los cuatro días siguientes. La producción y viabilidad del polen puede disminuir considerablemente por deficiencias en la nutrición y por temperaturas extremas, fuera del intervalo de 10 a 35ºC. El número potencial de granos de polen está determinado genéticamente.
Polinización
Durante la formación de la flor, el estilo se elonga rápidamente, empujando el estigma a través del cono estaminal. El estigma es receptivo 1 ó 2 días antes de la dehiscencia de las anteras. Cuando la antera dehisce, 1 ó 2 días después de la antesis, se liberan varios miles de granos de polen La dehiscencia se produce debido al carácter higroscópico del endotecio que proporciona la fuerza necesaria para romper la zona debilitada de la epidermis; las temperaturas elevadas pueden afectar la estructura del endotecio, dificultando la dehiscencia (Rudich et al., 1977).
Dado que las anteras adyacentes están unidas lateralmente por dos filas de pelos para formar el cono de la antera, los granos de polen de las anteras adyacentes se liberan al canal común formado por los pelos, antes de la dispersión; si las anteras no se unen para formar el cono estaminal, se dificulta la autopolinización (Levy et al., 1978).
La transferencia de los granos de polen al estigma depende también de la longitud del estilo y para que se produzca la autopolinización el estigma debe estar situado a la altura del cono de las anteras o por debajo de él. La longitud del estilo está determinada genéticamente (Rick., 1978) y resulta afectada por las condiciones de cultivo. La iluminación deficiente y las temperaturas elevadas pueden provocar una excesiva exerción estigmática y un desarrollo deficiente del endotecio. Para que se produzca la germinación, los granos de polen deben adherirse al estigma, para lo que es aconsejable que la humedad relativa se encuentre por encima del 70% y la temperatura esté en el intervalo de 17ºC a 24ºC (Ravestjin, 1970). Todos los cultivares modernos de tomate se autopolinizan. La polinización se produce generalmente en el momento de la antesis, si bien el estigma permanece receptivo desde dos días antes hasta dos días después de la antesis.
En las variedades de estilo largo, a temperaturas elevadas y humedades bajas, puede producirse la polinización cruzada. En estas condiciones, que se producen fácilmente en los invernaderos en verano, el estigma puede además secarse y perder su receptividad, con lo que las flores abortan por falta de fecundación. Normalmente el estigma permanece receptivo durante 4 a 8 días. La polinización por aire prácticamente no actúa, pero los insectos pueden favorecer la polinización cruzada.
Fecundación
Después de la polinización, para que se produzca la fecundación, es necesaria la germinación del polen, la penetración y crecimiento del tubo polínico en el tejido estilar hacia el óvulo y la penetración en el saco embrionario para la fusión con la célula huevo. Este proceso puede asimilarse a una serie de barreras que tiene que superar el gametofito masculino en su progresión hacia el óvulo. El número de óvulos fecundados en cada ovario depende del número de granos viables de polen que alcanzan el estigma y de los factores fisiológicos y ambientales durante la polinización y fecundación (Ho y Hewitt, 1986).
La germinación del polen depende de la temperatura. A 25ºC la germinación se produce en una hora mientras que a 5ºC necesita 20 hs. El porcentaje de granos que germinan se reduce considerablemente a temperaturas fuera del intervalo de 5-37ºC. La velocidad de crecimiento del tubo polínico aumenta con la temperatura en el intervalo de 5ºC a 35ºC pero disminuye a temperaturas superiores (Dempsey, 1970). Cuando el grano de polen alcanza el estigma, el tubo polínico empieza a crecer durante la primera hora y a 25ºC puede alcanzar el micropilo del óvulo en 18 hs y fecundarse la mayoría de los óvulos antes de las 30 hs.
Problemas comunes en el cuajado del fruto
El fallo en el cuajado es uno de los problemas más comunes en el cultivo del tomate en las áreas marginales de producción. Si las condiciones ambientales internas o externas no son favorables para el cuajado, las flores caen después de la antesis e incluso después de la polinización. La causa más frecuente es el fracaso de la polinización.
La temperatura óptima para la germinación del grano de polen es de 21ºC; a medida que nos alejamos de esta temperatura, la germinación y el desarrollo del tubo polínico se ralentizan y tanto la germinación como el cuajado son muy deficientes fuera del intervalo de 10 a 38ºC. El crecimiento lento del tubo polínico puede dar lugar al envejecimiento del óvulo antes de que se produzca la fecundación (Dempsey, 1970).
Cuando el problema está causado por bajas temperaturas, puede resolverse a veces mediante pulverizaciones con ácido naftalenacético (NAA) u otros promotores del crecimiento. En estos casos es frecuente que los frutos posean pocas o ninguna semilla y peor textura y color. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas, la solución puede ser desarrollar líneas que cuajen bien en esas condiciones.
Otros factores que pueden provocar la caída de la flor, incluso después de la polinización, son una iluminación insuficiente, un exceso de fertilización o un cuajado previo abundante.
En la práctica, las condiciones ambientales son una causa frecuente de los fallos en la fecundación. En los invernaderos, cuando la iluminación es suficiente y las temperaturas moderadas, la polinización y la fecundación son suficientes para mantener una producción adecuada. No obstante, la baja iluminación en invierno y las temperaturas inferiores a 10ºC que pueden alcanzarse en los invernaderos sin calefacción pueden causar serios problemas tanto en la polinización como en la fecundación (Maisonneuve y Philouze, 1982). Estos problemas pueden atenuarse notablemente utilizando técnicas de vibración de flores, que favorecen la polinización, o bien mediante el empleo de variedades partenocárpicas o con polen fértil a baja temperatura.
En verano, en los invernaderos insuficientemente ventilados, pueden alcanzarse temperaturas superiores a los 40ºC, lo que puede repercutir en la viabilidad de los óvulos y en la producción de polen. En estos casos es aconsejable utilizar variedades tolerantes a las temperaturas elevadas (Rudich et al., 1977).
Efecto de los factores ambientales en el crecimiento del fruto Tanto el tamaño como el contenido en sólidos solubles del fruto dependen de los fotoasimilados recibidos de las hojas. En las zonas en que la iluminación es baja al principio de la época de cultivo, la proporción de frutos huecos es elevada (80-90%) y la materia seca del fruto en las primeras recolecciones baja (5% ó menor).
La velocidad de desarrollo del fruto resulta marcadamente afectada por la temperatura. La temperatura del fruto influye en su velocidad de respiración y síntesis de almidón y, en consecuencia, en la velocidad de importación de asimilados. La temperatura nocturna óptima para el fruto se sitúa en el intervalo de 15-20ºC. Durante la maduración, la temperatura también afecta a la velocidad de síntesis de pigmento y la insolación directa puede provocar una coloración irregular al afectar localmente la temperatura del fruto.
Resumen del capítulo “Anatomía y fisiología de la planta” del libro “El cultivo del tomate” coordinado por Fernando Nuez. Mundi-Prensa.














MONOGRAFÍA
ASPECTOS FISIOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS DEL ESTRÉS SALINO EN PLANTAS
Autores: MsC. Leticia Fuentes Alfonso
Ing. Maryla Sosa del Castillo
Lic. Yunel Pérez Hernández
Facultad de Agronomía, Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, CP. 44740.
Email: yunel.perez@umcc.cu
INTRODUCCIÓN
Todos los organismos vivos están expuestos a diferentes tipos de estreses, los cuales pueden ser originados por la actividad del hombre o causas naturales como la contaminación del aire, sequía, temperatura, intensidad luminosa y limitaciones nutricionales. Debido a que las plantas poseen limitados mecanismos para evitar el estrés, estas han desarrollado flexibles vías para adaptarse a los cambios medioambientales (Zhu, 2001).
La salinidad de los suelos precede al origen de la civilización humana y continúa siendo en la actualidad el mayor estrés abiótico que perjudica la productividad y calidad de las cosechas. Aproximadamente el 20% del área cultivada a nivel mundial y cerca de la mitad de las tierras irrigadas son afectadas por este factor. Zonas extensas como en California (aproximadamente la mitad del área de cultivo está afectada por la salinidad), Pakistán, la cuenca mediterránea, Australia y el sur de Asia (Malik et al., 1986).
Dicho fenómeno tiende a aumentar en los suelos de regadío, por el inevitable aporte de sales minerales disueltas en las aguas utilizadas con este fin.
Hasta la fecha han sido numerosos los estudios realizados para dilucidar las implicaciones a nivel molecular y los mecanismos bioquímicos que se desarrollan en los organismos vivos, a partir de este estrés medioambiental (Iwata et al., 2001; Jia et al., 2002; Zhu 2002).
Los trabajos con plantas transgénicas, basados en novedosas técnicas de la biología molecular, han permitido por su parte, conocer cuales genes proveen protección bajo determinadas condiciones estresantes. En la actualidad se producen estos tipos de plantas con el objetivo de mejorar la tolerancia a la salinidad y la sequía. No obstante, los trabajos basados en la combinación de métodos biotecnológicos y selectivos, como el cultivo in vitro, (Consoli et al., 1996) aun constituyen una herramienta útil en la búsqueda de variedades más resistentes o tolerantes.
La presente monografía tiene como objetivo analizar los principales estudios bioquímicos, fisiológicos y genéticos que se han realizado referentes al estrés salino y las consecuencias que provocan en las plantas.
DESARROLLO
I. Generalidades de los suelos salinos.
1.1. Causas de la salinidad en los suelos.
Los suelos salinos se caracterizan por presentar niveles tóxicos de cloruro de sodio y sulfato de sodio. Los valores de conductividad eléctrica en extractos saturados de suelo salino oscilan alrededor de 4.0 dS/m (≈ 40 mM NaCl; Marschner 1995).
El origen de los distintos tipos de sales en el suelo puede ser muy diverso. Pudiendo ser de manera general de origen natural o antrópico.
Origen natural
Las sales pueden proceder de algunas rocas fundamentalmente de tipo sedimentarias que contienen sales como minerales constituyentes; también pueden llegar a originarse estas sales por alteración de los minerales que conforman la roca madre. En las zonas costeras, los fenómenos naturales como los huracanes también pueden introducir a la tierra una considerable cantidad de sales provenientes del mar. Por otra parte las sales disueltas en el agua pueden formar acumulaciones salinas por evaporación, siendo esta una de las principales causas de la salinidad. El viento proveniente de regiones áridas también puede contribuir al proceso de salinización, arrastrando gran cantidad de sales, principalmente carbonatos, sulfatos y cloruros que se encuentran en suspensión. Los suelos no muy profundos pueden además tomar una parte de las sales del manto freático, que ascienden por capilaridad.
Otra vía por la cual puede incrementarse los niveles de sales en el suelo, constituye la descomposición de residuos de plantas a partir de sus tejidos, otras veces las plantas contribuyen a la descomposición de minerales relativamente insolubles y a partir de ellos se forman sales. Sin embargo, el aporte en sales por esta vía carece de importancia de manera global, al comparar la salinidad de los suelos con o sin vegetación.
Contaminación por el hombre
El hombre también ha contribuido a este proceso por diversos motivos: • La actividad agraria y en especial el riego, cuando no se ha tenido el suficiente control de las agua con determinado contenido de sales.
• La pérdida de la productividad de las tierras trae consigo problemas de salinidad.
• La movilización de tierras que pueden traer la aparición de rocas salinas en la superficie del terreno.
• El empleo excesivo de fertilizantes en zonas de actividad agrícola muy intensa.
• Las regiones cercanas a las zonas industriales pueden sufrir el proceso de salificación.
II. Señales bioquímicas inducidas por estrés salino en las plantas
2.1 Primera señal del estrés salino:
Estrés osmótico. Todas las formas de vida que se conocen en la actualidad, requieren del agua como medio para las reacciones metabólicas en el interior celular. Para las células vegetales, la presión de turgencia generada por el agua es también una fuerza motriz de la expansión celular. Sin embargo, el crecimiento vegetativo de las plantas puede ocurrir solamente dentro de un determinado intervalo de cantidad de agua, el cual puede ser medido por el estado de energía libre de las moléculas de agua –potencial de agua (Ψw). En una célula dada, Ψw consiste fundamentalmente en la presión y el potencial osmótico. Mientras la planta pueda mantener una presión de turgencia positiva, las células logran por lo general ajustar su potencial osmótico para satisfacer los requerimientos de agua en toda la planta y mantener un balance hídrico.
Entrada de iones Na+ hacia el interior celular La diferencia de potencial eléctrico en la membrana citoplasmática de las células vegetales es de – 140 mV, lo cual favorece el transporte pasivo de Na+ hacia el interior de la célula, especialmente cuando la concentración extracelular de Na+ es elevada. El exceso extracelular de Na+ entra a la célula a través de transportadores proteicos de alta afinidad por el K+ (HKT1, en Inglés) y canales y transportadores de cationes no selectivos, lo que provoca una disminución en la relación K+/Na+ en el citosol. La expresión de transportadores de Arabidosis thaliana (ATHKT1, en Inglés) homólogos a HKT1 de trigo en oocitos de Xenopus, provocaron un influjo de Na+, lo cual sugiere que ATHKT1 podría estar involucrado en la entrada de Na+ en las plantas (Uozumi et al., 2000).
Los cambios significativos en el potencial de agua por incremento de la salinidad en el suelo, genera primariamente un estrés osmótico en las plantas, las cuales pueden interrumpir sus actividades celulares normales, o incluso causarles la muerte. Bajo condiciones naturales, las elevadas concentraciones de sales y la sequía constituyen las mayores causas de estrés osmótico para las plantas. Similares transportadores de Eucalyptus (EcHKT1 y EcHKT1) cuando fueron expresados en oocitos, mostraron un influjo de Na+ y K+, sin embargo la permeabilidad al Na+ fue mucho mayor que para el K+ cuando las concentraciones extracelulares de ambos iones eran iguales (Liu et al., 2001). Estos resultados sugieren que en plantas de manera general, HKT1 podría estar asociado a un influjo de Na+ de baja afinidad.
2.2. Señales provocadas por el estrés salino a nivel celular y molecular
El estrés salino afecta no sólo la homeostasis celular sino también la homeostasis iónica en las células vegetales. Los excesos de iones Na+ y Cl- pueden provocar cambios conformacionales en las proteínas estructurales y/o cambios en el potencial eléctrico de la membrana citoplasmática; mientras que
el estrés osmótico provoca la pérdida de la turgencia y cambios en el volumen celular. Los cambios en la turgencia inducidos por el estrés osmótico y el exceso de iones Na+ y Cl- pueden actuar como señales de estrés salino.
Los sensores candidatos para el estrés iónico incluye transportadores y canales iónicos y proteínas de afinidad por iones sobre la membrana plasmática o en el medio intracelular (Zhu 2002). Bajo concentraciones elevadas de iones Na+, este catión puede entrar a la célula por canales iónicosno específicos, lo cual puede provocar despolarización de la membrana citoplasmática, y esto podría significar también una señal de estrés, como es sabido, por activación de canales de calcio (Sanders et al., 1999). La pérdida de turgencia por otra parte provoca cambios en el volumen y retracción de la membrana citoplasmática de la pared celular, de esta forma los receptores de
quinasa unidos a membrana, canales y transportadores iónicos, proteínas transmembranas que están en contacto con la pared celular y proteínas semejantes a la integrina, pueden experimentar cambios conformacionales o un agrupamiento, pudiendo de esta manera actuar también como sensores del estrés osmótico.
Estudios realizados por Iwata et al., 2001 con Spyrogira, mostraron que la actina F que se encuentran formando parte del citoesqueleto, también podría constituir una señal de estrés, ya que estos trabajos mostraron una regulación de la organización de los microtúbulos por la presión de turgencia. Los microtúbulos y los microfilamentos del citoesqueleto han estado implicados en el desarrollo de señales en plantas bajo estrés por frío (Viswanathan y Zhu 2002). Esto podría estar dado a que el citoesqueleto conecta diferentes organelos de la célula con la membrana citoplasmática, y este podría detectar cambios en el volumen celular por estrés osmótico y transducir la señal de cambio a canales internos de Ca+ u otros componentes de señalización.
La salinidad induce la acumulación y biosíntesis de la hormona vegetal ácido absícico (ABA) (Jia et al., 2002) y también induce la acumulación de especies reactivas del oxígeno (EROs) (Hernández et al., 2001). Evidencias actuales sugieren que las señales primarias de estrés (estrés iónico y osmótico) son
transducidas a través de canales de Ca+ así como vías por medio de receptores de kinasa; mientras que las señales secundarias de estrés, tales como ABA, etileno, el H2O2, así como otros mensajeros secundarios intracelulares como fosfolípidos, también regulan la tolerancia de las plantas al
estrés salino. Algunas de estas señales pueden no estar confinadas a sitios de estrés primario como las raíces y el movimiento de las mismas hacia otras partes de la planta contribuye a la coordinación de las respuestas en toda la planta en condiciones estresantes.
III. Efecto del estrés salino sobre los procesos biológicos naturales de las plantas: Germinación y crecimiento.
Las cantidades excesivas de sal en el suelo afectan de manera adversa el crecimiento y desarrollo de las plantas. Procesos biológicos como la germinación de la semilla y su vigor, crecimiento vegetativo, floración y desarrollo del fruto son afectados por las altas concentraciones de sales.
Como resultado del estrés osmótico, las plantas pueden responder con un amplio rango de respuestas fisiológicas a nivel molecular, celular y de organismo (Hasegawa et al., 2000). Estas incluyen, por ejemplo, cambios en el desarrollo y la morfología de las plantas (inhibición del crecimiento apical, incremento en el crecimiento de las raíces y cambios en el ciclo de vida), ajuste
en el transporte iónico (concentración, expulsión y secuestro de iones) y cambios metabólicos (metabolismo del carbono y la síntesis de solutos compatibles). Sin embargo, no todas las plantas responden de manera similar frente al estrés salino, y este hecho está relacionado con los distintos rangos de tolerancia que presentan los organismos vegetales a la salinidad. En este sentido las plantas han sido clasificadas como glicofíticas o halofíticas de acuerdo a su capacidad para crecer en un medio con elevada concentración de sales. Las plantas halófitas pueden tolerar rangos salinos elevados, sin embargo la mayoría de las plantas son glicofíticas y no pueden tolerar el estrés salino.
En estudios realizados en el Centro de Estudios Biotecnológicos de la Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, sobre tolerancia a la salinidad con Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184, una leguminosa forrajera capaz de desarrollarse en suelos pobres y ácidos, considerada por algunos autores (Gonela et al., 2004) como moderadamente tolerante a la salinidad; las semillas de Stylo CIAT-184 fueron previamente esterilizadas y puestas a germinar en cámara húmeda con diferentes concentraciones de NaCl (control 0 mM, 10 mM, 20 mM, 40 mM, 60 mM, 80 mM y 100 mM).
Bajo las condiciones diseñadas el rango óptimo de germinación resultó ser entre10-20 mM de cloruro de sodio (Figura 1 y 2). Este resultado pudiera estar dado por una entrada de iones sodio y cloruro hacia el interior de la semilla, creando un gradiente osmótico favorable para un proceso de imbibición más rápido y por tanto un mayor porcentaje de germinación. Por otra parte, concentraciones moderadas de NaCl podría favorecer los procesos metabólicos intracelulares en el desarrollo de las plántulas.
El porcentaje de germinación disminuyó significativamente por encima de 30 mM de NaCl, debido probablemente al efecto tóxico del cloruro de sodio, al desestabilizar la homeostasis que tiene lugar no solamente a nivel celular, sino también en toda la planta.
0 20 40 60 80 100
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
%Germinación
NaCl (mM)
15 días
30 días
Figura 1. Porciento de semillas germinadas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184 a diferentes concentraciones de cloruro de sodio. Figura 2. Plántulas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184 germinadas en algodón estéril con diferentes concentraciones de NaCl, de derecha a izquierda (control 0 mM, 20 mM, 30 mM, 40 mM, 60 mM, 80 mM y 100 mM).
A 0,1 M NaCl se obtuvo el menor porcentaje de germinación y las plántulas que lograron germinar fueron severamente afectadas, especialmente el desarrollo de las raíces. Es interesante señalar que las semillas llegan a germinar incluso pasados dos meses de estar sembradas en la mayor concentración, aunque su sistema radicular se afecta posteriormente.
IV. Mecanismos moleculares de las plantas para combatir el estrés salino En general, las respuestas de las plantas frentes al estrés salino pueden ser de tres tipos:
• Mantenimiento de la homeostasis.
• Detoxificación de compuestos dañinos.
• Recuperación del crecimiento.
4.1 Mantenimiento de la Homeostasis
La concentración elevada de elementos cargados como iones en el citosol, pueden cambiar la concha de hidratación de macromoléculas como proteínas, provocando cambios conformacionales en la estructura tridimensional de estas moléculas que pueden conllevar a la inactivación de las mismas.
Una estrategia desarrollada por las plantas y en general por todos los organismos vivos (Yancey et al., 1982), para evitar que suceda este fenómeno y facilitar la absorción de agua y restaurar el estrés hiperosmótico; ha sido la síntesis y acumulación de compuestos osmóticamente activos llamados osmolitos biocompatibles. El término biocompatible se le ha dado a estas sustancias en virtud de que presentan baja interferencia en el funcionamiento de las macromoléculas, incluso a elevadas concentraciones. Los osmolitos más comunes incluyen azúcares, polioles, ácidos grasos y sus derivados.
Un osmolito que ha recibido mucha atención es la prolina. La acumulación de prolina bajo diferentes condiciones de estrés abiótico ha sido reportada en muchas especies (Delauney y Verma 1993). El papel beneficioso de la prolina en el incremento de la tolerancia a estreses abióticos en las plantas ha sidodemostrado en los últimos años (Hong et al., 2000; Ronde et al., 2000). Sin embargo, en estudios realizados con plantas transgénicas, la magnitud del incremento en prolina parece significativamente demasiado bajo para el ajuste osmótico total de la planta (Zhu 2001), a pesar de existir la posibilidad de que
existan elevados niveles de prolina en células específicas o en compartimentos subcelulares.
Además de la función que desempeñan los osmolitos en el mantenimiento del estado natural de las macromoléculas, estos compuestos presentan la capacidad de eliminar las especies reactivas del oxígeno (Hong et al., 2000), aunque en la actualidad no están esclarecidos los mecanismos.
Una vez que las proteínas son inactivadas por el efecto de la presión osmótica, tienen que ser eliminadas para evitar la formación de agregados macromoleculares. En este caso, las células inician la degradación de las proteínas dañadas o la destrucción completa de la célula (apoptosis), ambos procesos han sido observados en las células de plantas estresadas (Katsuhara 1997). El mayor sistema proteolítico en eucariontes es la degradación mediada por ubiquitinas en el proteoma (Ciechanover et al., 2000).
4.2. Homeostasia iónica
El mantenimiento de la homeostasis iónica en las plantas es un factor crítico para combatir el estrés por altas concentraciones de sales. Los procesos más importantes para el mantenimiento de la homeostasis iónica constituyen: la acumulación celular, secuestramiento y exportación, y el transporte de iones a larga distancia. Estudios sobre regulación de genes han sugerido que varias ATPasas, canales proteicos para el paso del agua y transportadores iónicos son regulados por el estrés salino tanto a nivel de transcripción como a nivel de biosíntesis de proteínas.
El papel de varios de los transportadores iónicos en las plantas tolerantes a salinidad, ha sido un punto de mucha atención durante los últimos tiempos. Se han obtenido grandes progresos en la caracterización de transportadores iónicos y la evaluación funcional de los mismos en la tolerancia a este estrés.
En las células de las plantas superiores, los iones Na+ son excluidos de las células o confinados en sus vacuolas principalmente por bombas Na+/H+ (antiportadores), bombas proteicas que hacen uso del gradiente de pH generado por ATPasas H+ localizadas en la membrana citoplasmática o ATP
asas H+ presentes en el tonoplasto o pirofosfatasas H+. Existen varios genes que codifican para antiportadores Na+/H+ en el genoma de Arabidosis. El primero de estos genes que fue caracterizado es el AtNHX1, el cual codifica para un antiportador de tonoplasto homólogo al antiportador Na+/H+ Nhx1 de levadura (Nass y Rao 1999). La función del gen AtNHX1 en plantas tolerantes a salinidad fue demostrado por Apse et al., 1999 al concluir que su sobreexpresión confiere tolerancia a salinidad en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana. Esto indica que la actividad antiportador Na+/H+ en el tonoplasto puede limitar la capacidad de las plantas glicofíticas en la acumulación de Na+ en la vacuola.
4.1.1 Ruta de respuesta iónica
En la ruta de respuesta a estrés iónico se han identificado varios mutantes de Arabidopsis hipersensibles a sal (Zhu, 2002). Las pruebas de alelismo por pares cruzados entre los mutantes revelan que estos mutantes se agrupan en 5 categorías de complementación, definiendo 5 genes de tolerancia a la sal:
SOS1, SOS2, SOS3, SOS4, SOS5.SOS1 codifica para un antiportador Na+/H+ de membrana plasmática.
Mutaciones en SOS1 convierten a plantas de Arabidopsis en extremadamente sensibles al estrés por sal y requieren de mayores niveles de K+ para un crecimiento normal (Shi et al., 2000). SOS1 es esencial para la homeostasis iónica (Shi et al., 2003). Recientemente se han obtenido plantas transgénicas
de Arabidopsis sobreexpresando SOS1 que son más tolerantes a la salinidad que los controles no transgénicos (Shi et al., 2002).
El gen SOS2 codifica una Ser/Thr quinasa (Qiu et al., 2002). Se ha demostrado que la actividad quinasa del dominio catalítico de SOS2 situado en el extremo N-terminal de la proteína es requerida para la función de SOS2 en la tolerancia a sal (Qiu et al., 2002) El dominio regulador de la región C-terminal de SOS2 es
también esencial (Zhu, 2002).
El gen SOS3 es una proteína de unión a calcio que actúa como efector de los mecanismos celulares de señalización por calcio. Se ha demostrado que SOS3 interactúa específicamente con la proteína SOS2 formando un complejo mediado por la señal de calcio en respuesta a estrés salino (Qiu et al., 2002). SOS2 y SOS3 son requeridos para la activación de la expresión de SOS1 que a su vez regula la homeostasis iónica en plantas (Qiu et al., 2002). Por tanto, parece que estos tres genes participan en la misma vía de transducción de señales en respuesta al estrés iónico provocado por el cloruro de sodio.
SOS4, se encuentra presente en todos los tejidos de la planta, codifica una piridoxal quinasa que está implicada en la biosíntesis del piridoxal 5 fosfato, una forma activa de la vitamina B6 (Shi et al., 2002). Se ha demostrado que SOS4 regula la homeostasis de Na+ y K+ modulando las actividades de los transportadores de iones (Shi et al., 2002). El gen SOS4, además, complementa un mutante de Escherichia Coli defectivo en piridoxal quinasa.
Por último SOS5 codifica una proteína putativa de la pared celular (Shi et al,2003). SOS5 juega una función importante en la expansión celular en Arabidopsis (Shi et al., 2003). Bajo estrés salino los extremos de las raíces del mutante SOS5 se hinchan y el crecimiento radicular se detiene. El fenotipo de
hinchamiento celular es causado por expansión anormal de células epidérmicas, corticales y endodérmicas (Shi et al., 2003).
La expresión de SOS1 es fuerte en células que bordean el xilema en la planta.
Bajo concentraciones estresantes de sal (100 mM de cloruro de sodio), elevadas concentraciones de Na+ se acumulan en ápices de mutantes sos1 en comparación con los tipos salvajes (no mutados). Estos resultados sugieren que SOS1 podría extraer Na+ del xilema y por tanto prevenir un exceso acumulativo de Na+ en los ápices (Shi et al., 2002). Plantas transgénicas de Arabidosis sobreproductoras de SOS1, mostraron un a mejorada tolerancia y una menor acumulación de Na+ en el xilema del tallo, así como en el ápice,, en comparación con el tipo salvaje. Esto demostró que el exflujo de Na+ de las células de la raíz y el transporte de Na+ a larga distancia dentro de la planta bajo estrés salino son regulados por SOS1 (Shi et al., 2003), el cual en cambio es regulado por el complejo kinasa SOS3-SOS2.Figura 3. Ruta SOS para la regulación de la homeostasis iónica bajo estrés salino. El estrés salino induce señales de Ca+ que son percibidas por SOS3, el cual activa la quinasa SOS2. La quinasa SOS2 activada fosforila la bomba Na+/H+ (SOS1), la cual entonces bombea Na+ fuera del citosol. El complejo quinasa SOS3-SOS2 también regula los niveles de transcripción de SOS1 y otros genes. También puede regular la acumulación de Na+ por activación de NHX1 y también puede restringir la entrada de Na+ al citosol, por ejemplo inhibiendo la actividad de transportador de iones Na+ HKT1 en la membrana plasmática (Viswanathan y Zhu, 2003).
4.2 Detoxificación de compuestos dañinos
4.2.1 Especies reactivas del oxígeno (EROs)
Las especies reactivas del oxígeno son generadas por procesos metabólicos normales como la fotorespiración y la oxidación de ácidos grasos.
El oxígeno tiene un rol vital en la respiración como receptor terminal de electrones, pues se reduce formando agua; pero una pequeña cantidad forma radicales libres al aceptar un menor número de electrones. De este modo el oxígeno puede reducirse sucesivamente al anión superóxido (O2-•) al incorporar un electrón, a peróxido de hidrógeno (H2O2) al aceptar dos y al radical hidroxilo (OH) al aceptar 3 electrones (McCord, 2000).
El peróxido de hidrógeno no es un radical, pero puede generarlos al estar en contacto con iones metálicos como el hierro y el cobre (Kasprzak, 2002). Figura 4. Ruta metabólica de las especies reactivas del oxígeno. Algunas de las enzimas más importantes son ilustradas (Mori y Schroeder, 2004).
Las especies radicálicas del oxígeno son altamente tóxicas e interactúan con moléculas orgánicas tales como proteínas, lípidos, carbohidratos, incluso con el ADN, provocando en ellas diversos cambios estructurales que conducen a alteraciones de tipo funcional (Maher y Schubert, 2000); las cuales repercuten en la fisiología de las células y como consecuencia en la de los organismos (Datta et al., 2000).
Las plantas expuestas a ambientes desfavorables como altas concentraciones de sales, pueden incrementar la producción de EROs tales como singletes de oxígeno, radicales superóxido (O2), peróxido de hidrógeno (H2O2) y el radical hidroxilo (OH).
4.2.2 Sistemas antioxidantes en las plantas
Las plantas poseen dos mecanismos fundamentales para eliminar las especies reactivas del oxígeno, la vía no enzimática y la vía enzimática, utilizando una batería de enzimas antioxidantes.
Sistema no enzimático
Dentro de los antioxidantes no enzimáticos podemos citar diferentes moléculas de bajo peso molecular como las vitaminas E y C, el glutatión, los βcarotenos, los flavonoides y algunos oligoelementos (González y col., 2000). Entre los compuestos citados anteriormente, el más importante es el glutatión, que constituye un componente celular común. Dentro de las funciones biológicas del mismo encontramos el ajuste genético, actúa como precursor en la síntesis de la fitoquelatina y sirve como sustrato a la enzima glutatión S-transferasa.
Sistema enzimático
Las enzimas antioxidantes constituyen un grupo de enzimas que intervienen en la eliminación de las especies reactivas del oxígeno. Las principales enzimas antiestrés están representadas por: Superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasa (POX), ascorbato peroxidasa (APX), glutatión reductasa (Zhang et al., 1995; Lee y Lee, 2000). Otras enzimas de este grupo que desempeñan un papel importante son: la monodehidroascorbato reductasa (MDHAR), dehidroascorbato reductasa (DHAR) y glutatión peroxidasa (GPX) (Payton et al., 2000). La enzima superóxido dismutasa participa en la dismutación del radical superóxido en agua y peróxido de hidrógeno (Scandalios, 1993). La catalasa por sí misma es capaz de transformar la molécula de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno molecular, algo similar a la función que realizan las peroxidasas; sin embargo APX, elimina el H2O2 por la vía Asada-Halliwell en un ciclo donde se regenera el ácido ascórbico y participan además otras enzimas como MDHAR, DHAR y GR.
Evidencias recientes indican una relación entre el incremento de las actividades SOD, APX, CAT y GR bajo condiciones de estrés salino y otros tipos de estreses como temperatura y sequía, siendo aun más significativo este incremento en aquellas especies y variedades tolerantes a estos estreses (Sairam et al., 1998; Sairam et al., 2000). De manera similar varios autores han encontrado una incrementada actividad SOD, APX, GR, DHAR, CAT y POX en respuesta al estrés por salinidad, así como una elevada actividad antioxidante en especies y variedades tolerantes (Gómez et al., 1999; Hernández et al., 2000). Este último reportó un incremento en la expresión de ARNm por inducción con NaCl y un aumento de la actividad Mg-SOD, APX, GR y MDHAR en guisante cv. Granada.
En el Centro de Estudios Biotecnológicos de la Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, se realizó un estudio de estrés oxidativo inducido por salinidad durante la germinación de semillas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184. En semillas germinadas en un rango de 0 mM hasta 100 mM de
NaCl; la actividad peroxidasa detectada en los extractos crudos de los tallos por el método del guaiacol, mostró un incremento en aquellas plantas germinadas en concentraciones elevadas de NaCl.
Figura 2. Actividad peroxidasa en plántulas de Stylosanthes guianensis CIAT-184. germinadas en condiciones de estrés por salinidad. Letras diferentes indican diferencias significativas según Prueba SNK.Zeinab y col. en el 2001 obtuvo incrementos similares en la actividad POX trabajando con cultivares de tomate sometidos a estrés salino conconcentraciones entre 10 mM y 100 mM. Sin embargo, otros estudios con variedades sensibles a NaCl, los niveles de ARNm de las enzimas Mn-SOD,
APX, GR y MDHAR no mostraron cambios significativos cuando fueron sometidas a estrés salino (Hernández et al., 1999).
En trabajos con plantas transgénicas de tabaco, Roxas et al., 2000, reportó una sobreexpresión de glutatión S-transferasa (GST) y glutatión peroxidasa bajo variedades de estreses. El tratamiento con estrés salino inhibió el crecimiento del tipo salvaje causando peroxidación lipídica, mientras que las plantas
transformadas redujeron el daño oxidativo.
V. Estrategias para mejorar la tolerancia al estrés
Los avances recientes en el mapeo de genomas de plantas y las técnicas de biología molecular, ofrecen una nueva oportunidad para el esclarecimiento de la regulación de los genes involucrados en el estrés salino y los mecanismos en los cuales participan para la recuperación del balance osmótico en las plantas afectadas. Estos avances biotecnológicos proveerán de nuevas herramientas para la siembra de plantas en ambientes estresado. Los mapas genéticos ya han sido desarrollado para la mayoría de los cultivos que incluye el arroz, el trigo, maíz, sorgo y tomate, haciendo esto posible para los
científicos localizar características genéticas deseables utilizando los marcadores moleculares. Los marcadores genéticos permiten a los investigadores encontrar loci que controlan la resistencia al estrés sin tener que realizar mediciones fenotípicas, de esta manera se reduce la necesidad de llevar a cabo extensas pruebas de campo ahorrando tiempo y espacio.
Otra estrategia molecular la cual depende de la clonación de genes y la tecnología de transformación en plantas, es la ingeniería genética de genes seleccionados dentro de las líneas élites de cultivo. Las razones que permiten el éxito de los experimentos transgénicos se basan en los siguientes aspectos: los genes de interés, una técnica efectiva para transferir los genes deseados de una especie a otra y las secuencias promotoras para la regulación de la expresión de los genes. Entre estos aspectos el primero constituye el factor limitante. En la actualidad se han realizado numeroso ensayos para aislar aquellos genes cuya expresión es inducido por estrés (Bartels et al., 1993). Los genes que responden ante el estrés pueden ser analizados por dos vías fundamentales. Una de ellas está basada sobre la información bioquímica relevante que puede aportar una enzima, proteína, una reacción bioquímica o un fenómeno de tipo fisiológico. La otra vía es indirecta y está basada por ejemplo, en la hibridización diferencial.
La lista de genes cuya transcripción es regulada en respuesta al estrés crece cada día. El entendimiento de los mecanismos que regulan la expresión de genes y la capacidad para transferir genes de otros organismos hacia las plantas, expandirá las formas en que las plantas podrán ser utilizadas. Parar explotar todo el potencial que de estos resultados, es esencial que el conocimiento sea aplicado a importantes especies ecológicas y agrícolas de plantas. Aunque la estrategia por mejora convencional no ha fructificado en la mayor parte de los casos. Existen algunos ejemplos como variedades de arroz y trigo desarrolladas por medio del cruzamiento con otras variedades.
Las especies autógamas con muy bajos niveles de cruzamientos como Stylosanthes guianensis o por la producción de híbridos estériles en esta especie (Stace y Edye, 1984). Han impulsado el desarrollo de nuevas estrategias con el empleo de diferentes métodos de selección y cruzamiento (CIAT, 1993, Cameron et al., 1997). Varios autores han sugerido el empleo de técnicas de cultivo de tejidos y diferentes metodologías para la manipulación genética como complemento de los programas de mejora (Consoli et al., 1996; Dornellas, Vieira y Appezato-da- Gloria., 1992; Godwin et al., 1990).En estudios realizados por Fuentes (2001) se corroboró la posibilidad de obtener regenerantes a partir de los tres explantes de Stylo- CIAT-184 mediante el cultivo in vitro, utilizando medios de cultivos adecuados. La búsqueda de nuevos clones mutantes beneficiosos, obtenidos a partir de medios de cultivos inductores de mutaciones, sigue siendo una vía para la mejora de esta especie en particular. De esta forma y unido a la estrategia de buscar rasgos bioquímicos que implique una mayor resistencia a la salinidad como la sobreexpresión de enzimas antioxidantes, estaríamos frente a una alternativa de menor costo y tiempo.
CONCLUSIONES
A pesar de la considerable información que se ha venido acumulando en los últimos años, sobre el efecto de la salinidad en las plantas. Aún se desconocen aspectos moleculares y fisiológicos de las causas y efectos que este estrés medioambiental provoca. En estos tiempos, el estudio sobre los mecanismos que median los procesos de estreses abióticos tiene una gran vigencia dado a que la salinización de los suelos continúa siendo el factor abiótico más importante que afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas y la productividad en el caso de los cultivos agrícolas.

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Importancia del Ácaro blanco en el cultivo de Pimiento bajo cubierta

Ing. Agr. (MSc) María Eugenia Strassera
AER-INTA Gran Buenos Aires

Generalidades de los ácaros.

Dentro del complejo de artrópodos-plaga que afecta a diferentes cultivos hortícolas (pimiento, tomate, pepino, chaucha, papa, etc.), se encuentran los Ácaros como un grupo de importancia. Los mismos corresponden al Phyllum: Artropoda, Clase: Arachnida y Órden: Acari (Mariategui et al., 2001).
Con respecto a las características morfológicas que destacan a este grupo de artrópodos se puede mencionar que el número de pares de patas varía del estado larval (tres) al estado de adulto (cuatro), aunque existen algunas excepciones como los Eriófidos que se caracterizan por poseer sólo dos pares, tanto en estados inmaduros como en estado adulto.
Otro aspecto a mencionar es la variabilidad en la forma del cuerpo que presentan los ácaros (ovalado, globoso, cónico, piriforme, romboidal angosto, alargado, corto, ancho, comprimido, deprimido, etc.) (Figura 1).





Figura 1. Formas del cuerpo de los ácaros: a) piriforme, b) alargada, c) ovoide, d) romboidal y e) globoso.

También la coloración de estos artrópodos es muy variada (transparentes o ligeramente blanquecinos pudiéndose distinguir en varios de ellos el color de los órganos internos, que con frecuencia depende del alimento que ingieren; también existen verdosos, amarillentos, anaranjados, amarronados, rojizos, azulados, violáceos, etc.).
Con respecto al hábito alimenticio de los ácaros, los fitófagos, y dentro de éste grupo los que le producen daños al cultivo de pimiento, se destacan dos familias: a) Tetraniquidae y b) Tarsonemidae. La importancia de estos ácaros-plaga se ha incrementado en los últimos años como consecuencia, probablemente, de una mayor intensificación de los cultivos, de un aumento en la fertilización nitrogenada y sobre todo al empleo indiscriminado de plaguicidas (Cabello et. al., 1990; Botto et al., 1997; Viñuela Sandoval, 1998).
De las especies de Tetraníquidos identificadas que afectan al cultivo de pimiento, “la arañuela roja” Tetranychus urticae es la que mayores daños ocasiona, mientras que de la familia Tarsonémidos, “el ácaro blanco de los invernaderos” Polyphagotarsonemus latus, es la que ocasiona significativos daños en dicho cultivo cuando no es manejado oportuna y adecuadamente (Cabello et. al., 1990).

Importancia del ácaro blanco de los invernaderos en el cultivo de pimiento bajo cubierta.

La especie Polyphagotarsonemus latus es cosmopolita, distribuida en zonas subtropicales y templadas (preferentemente en cultivos bajo cubierta) del mundo y además es muy polífaga. Dicho ácaro produce daños severos en varios cultivos (pimiento, berenjena, tomate, pepino, chaucha, papa, tabaco, dalia, algodón, té, cítricos, soja, etc.), y también en algunas plantas silvestres que actúan como reservorio permanente del mismo como por ejemplo “el romerillo” Bidens pìlosa L. (Cabello y Barranco, 1995; Malais y Ravensberg, 1995).
Morfológicamente los ácaros de la familia Tarsonemidae se caracterizan por su pequeño tamaño, por su cutícula dura, brillante, y por mostrar un significativo diformismo sexual (los machos son de menor tamaño y de diferente forma a la hembra) (Cabello y Barranco, 1995; Malais y Ravensberg, 1995).

La importancia económica en el cultivo de pimiento se debe a que ésta especie al no ser visible (se requiere una lupa de 10-15 X para ser visualizado) provoca serios perjuicios al afectar intensamente el follaje y los frutos, en ataques severos, obligando a adoptar medidas de control, las cuales generalmente son químicas (Alcázar et al., 2000). Es común que esta situación se observe más frecuentemente en pimiento bajo condiciones de invernáculo. Los daños que ocasiona se manifiestan de diferentes formas según el cultivo afectado. En el caso del pimiento, el ácaro blanco se establece y se ubica preferentemente en las hojas nuevas (brotes) y como consecuencia de su intensa alimentación, las hojas se enrollan hacia abajo por los bordes quedando la nervadura principal de la hoja con forma de zig-zag, debido a que la lámina de la hoja continúa creciendo y la nervadura se contrae (Figura 2). Cuando el ataque es muy intenso los brotes y las plantas detienen su crecimiento o dan lugar a deformación de hojas, yemas y ramas tiernas (aspecto arrosetado de zonas más jóvenes), siendo muchas veces confundido con síntomas de virosis. El daño más importante ocurre en los frutos, debido a la saliva del ácaro, siendo el síntoma inicial la clorosis amarilla-verdosa para posteriormente cambiar a colores más intensos y finalmente la superficie del fruto se suberifica con apariencia plateada (zonas grisáceas, reticuladas y ásperas). En este sentido los frutos quedan pequeños, retorcidos y con zonas suberificadas perdiendo totalmente su valor comercial. El período más favorable para que se produzcan ataques está muy relacionado a la brotación del cultivo (Betancourt y Scatoni, 2002).









Figura 2. Síntomas en ahoja (a y b), en fruto (c) y en tallo (d).

Descripción del Ciclo Biológico.

El ciclo completo del ácaro blanco es muy rápido de 4 a 10 días dependiendo de las condiciones climáticas, especialmente de la temperatura del ambiente (94-97 % de los cambios en el ciclo). En este sentido, es una especie que se multiplica con gran rapidez, debido a que puede completar una generación en 5 días a 25 °C, siendo su umbral mínimo de desarrollo 5-6 °C (Cabello y Barranco, 1995). Un aspecto importante a considerar es que las hembras pueden ovipositar huevos fértiles sin haberse apareado, es decir no requiere de la presencia de los machos para su reproducción. Es así que las hembras no fecundadas producen solamente descendencia masculina, mientras que las hembras se producen a partir de huevos fecundados. En invierno la tasa de reproducción y la actividad de los ácaros desciende, dependiendo para su supervivencia de material vegetal vivo, por lo que no puede hibernar en partes de la estructura del invernáculo, como hace la arañuela roja (Tetranychus urticae).
La biología de P. latus presenta las siguientes fases: huevo, larva, pupa y adulto:

Huevo: Es blanquecino, oval, alargado y presenta una serie de ornamentaciones en su superficie muy típicos (círculos que cubren el corión, característica para diferenciarlos de otros ácaros) de la especie, su tamaño es de 0.1 mm de longitud (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Larva: Es blanca, opaca y de 0.15 mm de longitud. Posee tres pares de patas y presenta poca movilidad, desplazándose lentamente. La larva no pasa a ninfa, sino que en el interior de sus tegumentos larvales ocurre la metamorfosis directa de larva a adulto; esta ligera pausa en el desarrollo larval se conoce como larva inactiva o pupa larval. Los machos aparecen antes que las hembras y su comportamiento inmediato a la eclosión es característico, después de recoger la pupa larval (por la imposibilidad de movimiento), que dará lugar a una hembra, la fija con la papila genital y con la ayuda de las patas posteriores la transporta a los brotes de la planta esperando la muda para fecundarla, asegurándose la disponibilidad de alimento (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Pupa larval: Es inmóvil y en el interior de la envoltura pupal se produce la transformación a adulto. Es de color blanco opaco y su tamaño es de 0.15 mm de longitud, se caracteriza por el alargamiento de la parte posterior del cuerpo que en los machos es más prominente (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Adulto: La coloración de ambos sexos es blanquecino o amarillento. Presentan una longitud media de 0.2-0.3 mm. El cuarto par de patas en ambos sexos es distinto a los otros tres (menos desarrollado de lo normal, ligeramente atrofiado (hembras) y en forma de pinzas (machos) no siendo utilizadas para caminar, sino que es un órgano accesorio de la copula, sirviéndole así mismo para transportar en alto las pupas larvales de las hembras). Las patas de la hembra son más cortas y menos móviles que las del macho. El cuerpo del macho es oval, alargado, casi rómbico, con las extremidades largas y delgadas. El mismo es muy ágil y se desplaza constantemente en todos los sentidos. Las hembras son globosas y ovaladas. La duración total de vida de la hembra es de aproximadamente 13 días. La hembra prefiere ovipositar en el envéz de las hojas más jóvenes (prefieren las nervaduras y las depresiones de las hojas) durante un periodo de 8-13 días 26 hasta 76 huevos en condiciones favorables. Con una lupa 15 X se pueden observar los huevos hialinos (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).

Posibles Medidas de Manejo en el cultivo de pimiento bajo cubierta.

Las medidas de manejo para el ácaro blanco, como también para otras plagas hortícolas, son realizadas generalmente a través del Control Químico. Los productos utilizados en el mismo para P. latus suelen ser de amplio espectro, generando un efecto adverso sobre los enemigos naturales y polinizadores espontáneos en el cultivo. Además muchos plaguicidas al aplicarlos pueden producir cambios en el comportamiento del ácaro, por estimulación de su fisiología (hormologosis), por modificación nutricional o fisiológica sobre la planta, cambios en la conducta de los ácaros al producir repelencia o irritabilidad, mostrando una mayor movilidad y dispersión de la plaga (Almaguel et al., 1989). Por estas razones, el Control Químico de los ácaros debe enfocarse de una forma integral y utilizarse cuando otras técnicas de regulación de estas poblaciones no puedan emplearse o resulten insuficientes (Alcázar et al., 2000). Otro problema importante asociado al Control Químico de los ácaros es la aparición de resistencia. La resistencia a fosforados o carbamatos se desarrolla con mayor rapidez que a acaricidas específicos, así como el desarrollo de resistencia cruzada, la cual con los acaricidas específicos no se produce, excepto cuando se trate de productos muy próximos químicamente (Viñuela Sandoval, 1998). En este sentido, el Control Químico de los ácaros no solo debe condicionarse a la elección del producto químico, sino a la detección de la plaga, el momento y la forma de aplicación. Todos ellos son factores, que en casos especiales, justifican el uso de acaricidas ocasionando en los mínimos efectos secundarios sobre el sistema productivo.

Para comenzar a implementar las diferentes técnicas para el manejo de P. latus en forma conjunta y simultánea es importante detectar la presencia del ácaro en el cultivo. Para ello es importante conocer dónde se aloja la colonia para realizar el monitoreo (diagnóstico sanitario) y detectar la sintomatología incipiente. Sin embargo, como fue mencionado oportunamente, el ácaro blanco no se visualiza a simple vista, razón por la cual será detectado en el lote productivo a través de la sintomatología (daños anteriormente desarrollados y además plantas de coloración verde oscuro, opaca, arrosetada y de aspecto coriáceo) muy típico en el pimiento. La sintomatología comienza en forma localizada (en focos) desde los cuales se disemina utilizando al viento, operario de campo, etc. como vehículos para su dispersión a otras zonas del invernáculo. En Cuba se realizan programas de monitoreo semanal del ácaro blanco con muy buenos resultados (Pérez, 1985; Almaguel et al., 1987).
A continuación se describirán las diferentes técnicas para ser implementadas, dentro de lo posible, complementaria y simultáneamente generando una estrategia de intervención:

1) Control Cultural.

El Control cultural consiste en implementar todas las técnicas y prácticas posibles para favorecer el crecimiento del cultivo en detrimento de los factores adversos que lo limitan (plagas animales y enfermedades), entre otros. Son actividades preventivas.
Entre las posibles técnicas y prácticas posibles para el cultivo de pimiento bajo cubierta se encuentran las siguientes:

Monitoreo del cultivo: observar semanalmente los brotes del cultivo de pimiento (las colonias se localizan en el envés de las hojas jóvenes (brotes) de la planta por ser sitios sombreados y húmedos) para detectar tempranamente la sintomatología.
Uso de mallas: las mismas se deberían colocar en los laterales del invernáculo que coincidan con la dirección de los vientos dominantes.
Ingreso al lote productivo: hay que considerar que dentro de un mismo establecimiento puede existir variabilidad en la severidad del ataque del ácaro blanco entre los diferentes invernáculos existentes en el mismo. En este sentido, se debe ingresar primero, para realizar diferentes labores culturales (desbrote, deshoje, etc.), al invernáculo donde no se observen síntomas o los que menos infectados estén y terminar en los más atacados para evitar diseminar el ácaro de lotes infectados intensamente a lotes libres o con bajo ataque, ya que la ropa del operario de campo permite su dispersión.
Riego: en años secos realizar riegos más frecuentes para evitar el stress hídrico del cultivo por la falta de agua, que frecuentemente acelera la infestación. Sin embargo, se debe tener cuidado de no exceder el riego porque el pimiento es muy sensible al exceso de agua y pueden aparecer otros problemas como Phytophthora capsici (grave problema) (Ronco et al., 2008).
Eliminar rastrojos: los restos del cultivo una vez finalizado deben ser extraídos del invernáculo para evitar la perpetuación en el próximo ciclo productivo. Sin embargo este rastrojo puede ser aprovechado para ser chipeado con máquinas específicas para tal fin (chipeadoras), compostarlo y servir de enmienda orgánica para cultivos futuros, debido a que la temperatura que alcanza en el proceso de compostaje (aproximadamente 65-80 ºC cuando se dan las condiciones) desactiva y mata todo tipo de organismo.
Eliminar malezas: se debe eliminar malezas dentro y fuera del invernáculo. Cuidado con este punto, debido a que existen malezas que pueden se reservorio de enemigos naturales espontáneos, razón por la cual se debe incrementar la investigación en este aspecto.

2) Control Biológico.

Estas técnicas son ampliamente utilizadas para diferentes plagas hortícolas en sistemas protegidos en otros países del mundo (Estados Unidos, Brasil, Holanda, Francia, España, etc.) con muy buenos resultados (Ramos, 1986; Koppert, 1999; Greathead, 1995; Bellows y Fisher, 1999; Gurr y Wratten 2000; van Lenteren, 2003; van Lenteren y Bueno, 2003; van Driesche et al., 2007). En este sentido, los ejemplos citados corresponden a experiencias de Control Biológico de P. latus en países extranjeros:

Los principales enemigos naturales que se utilizan para el manejo de ácaros pertenecen al grupo de los depredadores. Los mismos pueden alimentarse exclusivamente de ácaros-plaga o tener otra fuente de alimentación alternativa.
Los Órdenes más importantes como depredadores de ácaros son: Coleoptera (Familia Coccinellidae), Hemiptera (Familia Antocoridae y Miridae), Neuroptera (Chrysoperla sp.), Tysanoptera (Familia Thripidae) y Acari (Familia Phytoseiidae).
A continuación se describen los diferentes Órdenes de depredadores de ácaros-plaga:

Coleoptera: Los coccinelidos del género Stethorus son los más importantes. La mayoría de este género se alimenta de ácaros y en su ausencia de néctar o melaza. Su tiempo de desarrollo suele ser superior al de los ácaros. Estos coccinélidos son pequeños y negros, de 1.5 mm de longitud el adulto, y tanto la larva como el adulto son depredadores.
Hemiptera: En las chinches se destacan las familias Antocoridae y Miridae. Los antocorídos, especialmente de los géneros Anthocoris y Orius son los más importantes, destacándose las especies Anthocoris nemorum, y Orius albidipennis. Estas chinches son depredadoras tanto en estado larval como de adulto.
Neuroptera: Las Chrysopas son voraces depradadoras de todo tipo de micro-artrópodos. Suelen ser muy polífagas y con gran capacidad de búsqueda. Chrysopa carnea y Pergande braner son las más conocidas.
Thysanoptera: Son depredadores de ácaros siendo los más importantes Aeolothrips intermedius y Scolothrips sexmaculatus.
Acari: Existen varias especies de fitoseidos de los géneros Phytoseiulus y Amblyseius asociados a P. latus.
También existen hongos entomopatógenos muy utilizados en el exterior para el manejo de plagas animales. Uno de los hongos más importantes para el control del ácaro blanco es Hirsutella thompsonii, producto biológico que puede ser usado durante todas las etapas de desarrollo del cultivo y especialmente en la etapa de floración que es delicada.
3) Control Químico.

En los ácaros de la Familia Tarsonemidae, la fase de huevo es muy resistente a tratamientos con acaricidas, por lo cual se deberá escoger el producto más apropiado. Sin embargo, es recomendable, siempre y cuando sea necesario realizar una pulverización con acaricida cuando se observen los primeros síntomas de ataque. Además es conveniente rotar, siempre que sea posible, los principios activos entre diferentes familias con diferentes modos de acción para evitar la generación de resistencia a los acaricidas (Aparicio et al., 1995; 1998).
Otro punto de suma importancia es mojar bien los brotes y el envés de las hojas, dado que allí se sitúa la mayor parte de la población.
De acuerdo a la Resolución 507/08 para el manejo de ácaros en el cultivo de pimiento se permite el uso de los siguientes principios activos: Abamectina, Aldicarb, Dicofol, Formetanato, Metamidofos, Metil azinfos, Propargite.

Bibliografía citada.

Alcázar, M.D.; Belda, J.E.; Barranco, P. y Cabello, T. 2000. Lucha integrada en cultivos hortícolas bajo plástico en Almería. Vida Rural nº 118. 51-55.
Almaguel R.; Lérida, R. Pérez S. y R. Pérez A. 1989. Determinación de los parámetros biológicos y de comportamiento de P. latus en Lima Persa. Informe Final 5191201. INISAV.
Almaguel R.; Lérida, R. Pérez S. y Feitó, E. 1987. Señalización del ácaro P. latus (Banks) en Lima Persa (Citrus latifolia L.) C.T.A. Protección de Plantas 10 (6).
Almaguel R. Lérida. 1978. Bioligie, Ecologie de Polyphagotarsonemus latus (Banks) Acarien du Piment dans la province de La Havane (Cuba) These docteur de Specialité a l´universite de Bordeaux I. 99 pp.
Aparicio, V.; Belda J.E.; Casado, E; García, M.; Gómez, V.; Lastres, J.; Mirasol, E.; Roldan, E.; Sáez, E.; Sánchez, A. y Torres, M. 1998. Plagas y enfermedades en cultivos hortícolas de la provincia de Almería: control racional. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía. Sevilla: 356 pp.
Aparicio, V.; Rodríguez, M.D.; Gómez, V.; Sáez, E.; Belda, J.E.; Casado, E. y Lastres, J., 1995. Plagas y enfermedades del tomate en la provincia de Almería: control racional. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía. Sevilla: 182 pp.
Bellows, T.S. & Fisher, T.W. 1999. Handbook of biological control. Principles and applications of biological control. Bellows, T.S. & Fisher, T.W. (Eds.). Academic Press, San Diego, USA.1046 pp.
Bentancourt, C.M. 2004. Manual de entomología. Universidad de la República, Fac. De Agronomía. 254 pp.
Bentancourt, C.M. y Scatoni, I.B. 2002. Guía de Insectos y Acaros de importancia agrícola y forestal en el Uruguay. Universidad de la República, Fac. De Agronomía, Montevideo, 1999. En formato papel y CD.
Botto, E.N.; Ceriani, S.A.; López, S.; Saini, E.; Cédola, C.V.; Segade, G. & Viscarret, M.M. 1997. Control biológico de plagas hortícolas en ambientes protegidos. La Experiencia Argentina hasta el presente. Rev. RIA 29 (1): 83-98.
Cabello, T. y Barranco, P. 1995. Prácticas de Entomología Agrícola. Universidad de Almería. Almería. 149 p.p.
Cabello, T.; Sáez, E.; Gómez, V.; Abad, M.A.; Beldaje. 1990. Problemática fitosanitaria en cultivos hortícolas intensivos de Almería. Agrícola Vergel, 104: 640-647.
Greathead, D.J. 1995. Benefits and risks of classical biological control. In: Biological Control Benefits and Risks. Hokkanen, H.M.T. & Lynch, J.M. (Eds.). Cambridge University Press, England. pp. 53–63.
Gurr, G.; Wratten, S. 2000. Measures of Success in Biological Control. Gurr, G.; Wratten, S., (Eds.). Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, Netherland. 448 pp.
Koppert B.V. 1999. Productos Con Normas De Utilización. Koppert Sistemas Biológicos S.L. Berkel en Rodenrijs. 53 pp.
Malais, M. y Ravensberg, W.J., 1995. Conocer y reconocer. La biología de las plagas de invernadero y sus enemigos naturales. Koppert BV. Rotterdam. 109 pp.
Mariategui, P.; Speicys, C. y Urretabizkaya, N. 2001. Fundamentos de Zoología y Entomología Aplicada. Tomo I. Eds. UNLZ.149 pp.
Pérez S.R. 1985. Dinámica, señalización y lucha química de P. latus en papa. Informe Final. INISAV.
Ramos, M. 1986. Ciclo biológico de P. latus (Acari: Tarsonemidae) en 4 variedades de cítrico. Revista. Protección Vegetal 2: 119 - 123.
Ronco, L.; Rollán, C.; Larrán, S.; Mónaco, C. y Dal Bó, E. 2008. Manual para el reconocimiento de enfermedades de Tomate y Pimiento. Cinturón Hortícola del Gran Buenos Aires.
van Driesche, R.G., Hoddle, M.S. & Center, T.D. 2007. Control de plagas y enemigos naturales. USDA. 751 pp.
van Lenteren, J.C. 2003. Quality Control and Production of Biological Control Agents: Theory and Testing Procedures. van Lenteren, J.C. (Ed.). CABI Publishing.
van Lenteren, J.C. & Bueno, V.H.P. 2003. Augmentative biological control of arthropods in Latin America. Rev. BioControl 48: 123-139.
Viñuela Sandoval, E. 1998. Resistencia a insecticidas en plagas de cultivos hortícolas en España. En: Resistencia a los pesticidas en los cultivos hortícolas. Cuadrado Gómez, I.M. & Viñuela Sandoval, E. (Eds.). Editado Fundación para la Investigación Agraria en la Provincia de Andalucía, Almería, España. pp 19-27.
















Importancia del Ácaro blanco en el cultivo de Pimiento bajo cubierta

Ing. Agr. (MSc) María Eugenia Strassera
AER-INTA Gran Buenos Aires

Generalidades de los ácaros.

Dentro del complejo de artrópodos-plaga que afecta a diferentes cultivos hortícolas (pimiento, tomate, pepino, chaucha, papa, etc.), se encuentran los Ácaros como un grupo de importancia. Los mismos corresponden al Phyllum: Artropoda, Clase: Arachnida y Órden: Acari (Mariategui et al., 2001).
Con respecto a las características morfológicas que destacan a este grupo de artrópodos se puede mencionar que el número de pares de patas varía del estado larval (tres) al estado de adulto (cuatro), aunque existen algunas excepciones como los Eriófidos que se caracterizan por poseer sólo dos pares, tanto en estados inmaduros como en estado adulto.
Otro aspecto a mencionar es la variabilidad en la forma del cuerpo que presentan los ácaros (ovalado, globoso, cónico, piriforme, romboidal angosto, alargado, corto, ancho, comprimido, deprimido, etc.) (Figura 1).





Figura 1. Formas del cuerpo de los ácaros: a) piriforme, b) alargada, c) ovoide, d) romboidal y e) globoso.

También la coloración de estos artrópodos es muy variada (transparentes o ligeramente blanquecinos pudiéndose distinguir en varios de ellos el color de los órganos internos, que con frecuencia depende del alimento que ingieren; también existen verdosos, amarillentos, anaranjados, amarronados, rojizos, azulados, violáceos, etc.).
Con respecto al hábito alimenticio de los ácaros, los fitófagos, y dentro de éste grupo los que le producen daños al cultivo de pimiento, se destacan dos familias: a) Tetraniquidae y b) Tarsonemidae. La importancia de estos ácaros-plaga se ha incrementado en los últimos años como consecuencia, probablemente, de una mayor intensificación de los cultivos, de un aumento en la fertilización nitrogenada y sobre todo al empleo indiscriminado de plaguicidas (Cabello et. al., 1990; Botto et al., 1997; Viñuela Sandoval, 1998).
De las especies de Tetraníquidos identificadas que afectan al cultivo de pimiento, “la arañuela roja” Tetranychus urticae es la que mayores daños ocasiona, mientras que de la familia Tarsonémidos, “el ácaro blanco de los invernaderos” Polyphagotarsonemus latus, es la que ocasiona significativos daños en dicho cultivo cuando no es manejado oportuna y adecuadamente (Cabello et. al., 1990).

Importancia del ácaro blanco de los invernaderos en el cultivo de pimiento bajo cubierta.

La especie Polyphagotarsonemus latus es cosmopolita, distribuida en zonas subtropicales y templadas (preferentemente en cultivos bajo cubierta) del mundo y además es muy polífaga. Dicho ácaro produce daños severos en varios cultivos (pimiento, berenjena, tomate, pepino, chaucha, papa, tabaco, dalia, algodón, té, cítricos, soja, etc.), y también en algunas plantas silvestres que actúan como reservorio permanente del mismo como por ejemplo “el romerillo” Bidens pìlosa L. (Cabello y Barranco, 1995; Malais y Ravensberg, 1995).
Morfológicamente los ácaros de la familia Tarsonemidae se caracterizan por su pequeño tamaño, por su cutícula dura, brillante, y por mostrar un significativo diformismo sexual (los machos son de menor tamaño y de diferente forma a la hembra) (Cabello y Barranco, 1995; Malais y Ravensberg, 1995).

La importancia económica en el cultivo de pimiento se debe a que ésta especie al no ser visible (se requiere una lupa de 10-15 X para ser visualizado) provoca serios perjuicios al afectar intensamente el follaje y los frutos, en ataques severos, obligando a adoptar medidas de control, las cuales generalmente son químicas (Alcázar et al., 2000). Es común que esta situación se observe más frecuentemente en pimiento bajo condiciones de invernáculo. Los daños que ocasiona se manifiestan de diferentes formas según el cultivo afectado. En el caso del pimiento, el ácaro blanco se establece y se ubica preferentemente en las hojas nuevas (brotes) y como consecuencia de su intensa alimentación, las hojas se enrollan hacia abajo por los bordes quedando la nervadura principal de la hoja con forma de zig-zag, debido a que la lámina de la hoja continúa creciendo y la nervadura se contrae (Figura 2). Cuando el ataque es muy intenso los brotes y las plantas detienen su crecimiento o dan lugar a deformación de hojas, yemas y ramas tiernas (aspecto arrosetado de zonas más jóvenes), siendo muchas veces confundido con síntomas de virosis. El daño más importante ocurre en los frutos, debido a la saliva del ácaro, siendo el síntoma inicial la clorosis amarilla-verdosa para posteriormente cambiar a colores más intensos y finalmente la superficie del fruto se suberifica con apariencia plateada (zonas grisáceas, reticuladas y ásperas). En este sentido los frutos quedan pequeños, retorcidos y con zonas suberificadas perdiendo totalmente su valor comercial. El período más favorable para que se produzcan ataques está muy relacionado a la brotación del cultivo (Betancourt y Scatoni, 2002).









Figura 2. Síntomas en ahoja (a y b), en fruto (c) y en tallo (d).

Descripción del Ciclo Biológico.

El ciclo completo del ácaro blanco es muy rápido de 4 a 10 días dependiendo de las condiciones climáticas, especialmente de la temperatura del ambiente (94-97 % de los cambios en el ciclo). En este sentido, es una especie que se multiplica con gran rapidez, debido a que puede completar una generación en 5 días a 25 °C, siendo su umbral mínimo de desarrollo 5-6 °C (Cabello y Barranco, 1995). Un aspecto importante a considerar es que las hembras pueden ovipositar huevos fértiles sin haberse apareado, es decir no requiere de la presencia de los machos para su reproducción. Es así que las hembras no fecundadas producen solamente descendencia masculina, mientras que las hembras se producen a partir de huevos fecundados. En invierno la tasa de reproducción y la actividad de los ácaros desciende, dependiendo para su supervivencia de material vegetal vivo, por lo que no puede hibernar en partes de la estructura del invernáculo, como hace la arañuela roja (Tetranychus urticae).
La biología de P. latus presenta las siguientes fases: huevo, larva, pupa y adulto:

Huevo: Es blanquecino, oval, alargado y presenta una serie de ornamentaciones en su superficie muy típicos (círculos que cubren el corión, característica para diferenciarlos de otros ácaros) de la especie, su tamaño es de 0.1 mm de longitud (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Larva: Es blanca, opaca y de 0.15 mm de longitud. Posee tres pares de patas y presenta poca movilidad, desplazándose lentamente. La larva no pasa a ninfa, sino que en el interior de sus tegumentos larvales ocurre la metamorfosis directa de larva a adulto; esta ligera pausa en el desarrollo larval se conoce como larva inactiva o pupa larval. Los machos aparecen antes que las hembras y su comportamiento inmediato a la eclosión es característico, después de recoger la pupa larval (por la imposibilidad de movimiento), que dará lugar a una hembra, la fija con la papila genital y con la ayuda de las patas posteriores la transporta a los brotes de la planta esperando la muda para fecundarla, asegurándose la disponibilidad de alimento (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Pupa larval: Es inmóvil y en el interior de la envoltura pupal se produce la transformación a adulto. Es de color blanco opaco y su tamaño es de 0.15 mm de longitud, se caracteriza por el alargamiento de la parte posterior del cuerpo que en los machos es más prominente (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).
Adulto: La coloración de ambos sexos es blanquecino o amarillento. Presentan una longitud media de 0.2-0.3 mm. El cuarto par de patas en ambos sexos es distinto a los otros tres (menos desarrollado de lo normal, ligeramente atrofiado (hembras) y en forma de pinzas (machos) no siendo utilizadas para caminar, sino que es un órgano accesorio de la copula, sirviéndole así mismo para transportar en alto las pupas larvales de las hembras). Las patas de la hembra son más cortas y menos móviles que las del macho. El cuerpo del macho es oval, alargado, casi rómbico, con las extremidades largas y delgadas. El mismo es muy ágil y se desplaza constantemente en todos los sentidos. Las hembras son globosas y ovaladas. La duración total de vida de la hembra es de aproximadamente 13 días. La hembra prefiere ovipositar en el envéz de las hojas más jóvenes (prefieren las nervaduras y las depresiones de las hojas) durante un periodo de 8-13 días 26 hasta 76 huevos en condiciones favorables. Con una lupa 15 X se pueden observar los huevos hialinos (Almaguel y Lérida, 1978; Malais y Ravernsberg, 1995; Betancourt, 2004).

Posibles Medidas de Manejo en el cultivo de pimiento bajo cubierta.

Las medidas de manejo para el ácaro blanco, como también para otras plagas hortícolas, son realizadas generalmente a través del Control Químico. Los productos utilizados en el mismo para P. latus suelen ser de amplio espectro, generando un efecto adverso sobre los enemigos naturales y polinizadores espontáneos en el cultivo. Además muchos plaguicidas al aplicarlos pueden producir cambios en el comportamiento del ácaro, por estimulación de su fisiología (hormologosis), por modificación nutricional o fisiológica sobre la planta, cambios en la conducta de los ácaros al producir repelencia o irritabilidad, mostrando una mayor movilidad y dispersión de la plaga (Almaguel et al., 1989). Por estas razones, el Control Químico de los ácaros debe enfocarse de una forma integral y utilizarse cuando otras técnicas de regulación de estas poblaciones no puedan emplearse o resulten insuficientes (Alcázar et al., 2000). Otro problema importante asociado al Control Químico de los ácaros es la aparición de resistencia. La resistencia a fosforados o carbamatos se desarrolla con mayor rapidez que a acaricidas específicos, así como el desarrollo de resistencia cruzada, la cual con los acaricidas específicos no se produce, excepto cuando se trate de productos muy próximos químicamente (Viñuela Sandoval, 1998). En este sentido, el Control Químico de los ácaros no solo debe condicionarse a la elección del producto químico, sino a la detección de la plaga, el momento y la forma de aplicación. Todos ellos son factores, que en casos especiales, justifican el uso de acaricidas ocasionando en los mínimos efectos secundarios sobre el sistema productivo.

Para comenzar a implementar las diferentes técnicas para el manejo de P. latus en forma conjunta y simultánea es importante detectar la presencia del ácaro en el cultivo. Para ello es importante conocer dónde se aloja la colonia para realizar el monitoreo (diagnóstico sanitario) y detectar la sintomatología incipiente. Sin embargo, como fue mencionado oportunamente, el ácaro blanco no se visualiza a simple vista, razón por la cual será detectado en el lote productivo a través de la sintomatología (daños anteriormente desarrollados y además plantas de coloración verde oscuro, opaca, arrosetada y de aspecto coriáceo) muy típico en el pimiento. La sintomatología comienza en forma localizada (en focos) desde los cuales se disemina utilizando al viento, operario de campo, etc. como vehículos para su dispersión a otras zonas del invernáculo. En Cuba se realizan programas de monitoreo semanal del ácaro blanco con muy buenos resultados (Pérez, 1985; Almaguel et al., 1987).
A continuación se describirán las diferentes técnicas para ser implementadas, dentro de lo posible, complementaria y simultáneamente generando una estrategia de intervención:

1) Control Cultural.

El Control cultural consiste en implementar todas las técnicas y prácticas posibles para favorecer el crecimiento del cultivo en detrimento de los factores adversos que lo limitan (plagas animales y enfermedades), entre otros. Son actividades preventivas.
Entre las posibles técnicas y prácticas posibles para el cultivo de pimiento bajo cubierta se encuentran las siguientes:

Monitoreo del cultivo: observar semanalmente los brotes del cultivo de pimiento (las colonias se localizan en el envés de las hojas jóvenes (brotes) de la planta por ser sitios sombreados y húmedos) para detectar tempranamente la sintomatología.
Uso de mallas: las mismas se deberían colocar en los laterales del invernáculo que coincidan con la dirección de los vientos dominantes.
Ingreso al lote productivo: hay que considerar que dentro de un mismo establecimiento puede existir variabilidad en la severidad del ataque del ácaro blanco entre los diferentes invernáculos existentes en el mismo. En este sentido, se debe ingresar primero, para realizar diferentes labores culturales (desbrote, deshoje, etc.), al invernáculo donde no se observen síntomas o los que menos infectados estén y terminar en los más atacados para evitar diseminar el ácaro de lotes infectados intensamente a lotes libres o con bajo ataque, ya que la ropa del operario de campo permite su dispersión.
Riego: en años secos realizar riegos más frecuentes para evitar el stress hídrico del cultivo por la falta de agua, que frecuentemente acelera la infestación. Sin embargo, se debe tener cuidado de no exceder el riego porque el pimiento es muy sensible al exceso de agua y pueden aparecer otros problemas como Phytophthora capsici (grave problema) (Ronco et al., 2008).
Eliminar rastrojos: los restos del cultivo una vez finalizado deben ser extraídos del invernáculo para evitar la perpetuación en el próximo ciclo productivo. Sin embargo este rastrojo puede ser aprovechado para ser chipeado con máquinas específicas para tal fin (chipeadoras), compostarlo y servir de enmienda orgánica para cultivos futuros, debido a que la temperatura que alcanza en el proceso de compostaje (aproximadamente 65-80 ºC cuando se dan las condiciones) desactiva y mata todo tipo de organismo.
Eliminar malezas: se debe eliminar malezas dentro y fuera del invernáculo. Cuidado con este punto, debido a que existen malezas que pueden se reservorio de enemigos naturales espontáneos, razón por la cual se debe incrementar la investigación en este aspecto.

2) Control Biológico.

Estas técnicas son ampliamente utilizadas para diferentes plagas hortícolas en sistemas protegidos en otros países del mundo (Estados Unidos, Brasil, Holanda, Francia, España, etc.) con muy buenos resultados (Ramos, 1986; Koppert, 1999; Greathead, 1995; Bellows y Fisher, 1999; Gurr y Wratten 2000; van Lenteren, 2003; van Lenteren y Bueno, 2003; van Driesche et al., 2007). En este sentido, los ejemplos citados corresponden a experiencias de Control Biológico de P. latus en países extranjeros:

Los principales enemigos naturales que se utilizan para el manejo de ácaros pertenecen al grupo de los depredadores. Los mismos pueden alimentarse exclusivamente de ácaros-plaga o tener otra fuente de alimentación alternativa.
Los Órdenes más importantes como depredadores de ácaros son: Coleoptera (Familia Coccinellidae), Hemiptera (Familia Antocoridae y Miridae), Neuroptera (Chrysoperla sp.), Tysanoptera (Familia Thripidae) y Acari (Familia Phytoseiidae).
A continuación se describen los diferentes Órdenes de depredadores de ácaros-plaga:

Coleoptera: Los coccinelidos del género Stethorus son los más importantes. La mayoría de este género se alimenta de ácaros y en su ausencia de néctar o melaza. Su tiempo de desarrollo suele ser superior al de los ácaros. Estos coccinélidos son pequeños y negros, de 1.5 mm de longitud el adulto, y tanto la larva como el adulto son depredadores.
Hemiptera: En las chinches se destacan las familias Antocoridae y Miridae. Los antocorídos, especialmente de los géneros Anthocoris y Orius son los más importantes, destacándose las especies Anthocoris nemorum, y Orius albidipennis. Estas chinches son depredadoras tanto en estado larval como de adulto.
Neuroptera: Las Chrysopas son voraces depradadoras de todo tipo de micro-artrópodos. Suelen ser muy polífagas y con gran capacidad de búsqueda. Chrysopa carnea y Pergande braner son las más conocidas.
Thysanoptera: Son depredadores de ácaros siendo los más importantes Aeolothrips intermedius y Scolothrips sexmaculatus.
Acari: Existen varias especies de fitoseidos de los géneros Phytoseiulus y Amblyseius asociados a P. latus.
También existen hongos entomopatógenos muy utilizados en el exterior para el manejo de plagas animales. Uno de los hongos más importantes para el control del ácaro blanco es Hirsutella thompsonii, producto biológico que puede ser usado durante todas las etapas de desarrollo del cultivo y especialmente en la etapa de floración que es delicada.
3) Control Químico.

En los ácaros de la Familia Tarsonemidae, la fase de huevo es muy resistente a tratamientos con acaricidas, por lo cual se deberá escoger el producto más apropiado. Sin embargo, es recomendable, siempre y cuando sea necesario realizar una pulverización con acaricida cuando se observen los primeros síntomas de ataque. Además es conveniente rotar, siempre que sea posible, los principios activos entre diferentes familias con diferentes modos de acción para evitar la generación de resistencia a los acaricidas (Aparicio et al., 1995; 1998).
Otro punto de suma importancia es mojar bien los brotes y el envés de las hojas, dado que allí se sitúa la mayor parte de la población.
De acuerdo a la Resolución 507/08 para el manejo de ácaros en el cultivo de pimiento se permite el uso de los siguientes principios activos: Abamectina, Aldicarb, Dicofol, Formetanato, Metamidofos, Metil azinfos, Propargite.

Bibliografía citada.

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Almaguel R.; Lérida, R. Pérez S. y R. Pérez A. 1989. Determinación de los parámetros biológicos y de comportamiento de P. latus en Lima Persa. Informe Final 5191201. INISAV.
Almaguel R.; Lérida, R. Pérez S. y Feitó, E. 1987. Señalización del ácaro P. latus (Banks) en Lima Persa (Citrus latifolia L.) C.T.A. Protección de Plantas 10 (6).
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Aparicio, V.; Belda J.E.; Casado, E; García, M.; Gómez, V.; Lastres, J.; Mirasol, E.; Roldan, E.; Sáez, E.; Sánchez, A. y Torres, M. 1998. Plagas y enfermedades en cultivos hortícolas de la provincia de Almería: control racional. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía. Sevilla: 356 pp.
Aparicio, V.; Rodríguez, M.D.; Gómez, V.; Sáez, E.; Belda, J.E.; Casado, E. y Lastres, J., 1995. Plagas y enfermedades del tomate en la provincia de Almería: control racional. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía. Sevilla: 182 pp.
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Bentancourt, C.M. 2004. Manual de entomología. Universidad de la República, Fac. De Agronomía. 254 pp.
Bentancourt, C.M. y Scatoni, I.B. 2002. Guía de Insectos y Acaros de importancia agrícola y forestal en el Uruguay. Universidad de la República, Fac. De Agronomía, Montevideo, 1999. En formato papel y CD.
Botto, E.N.; Ceriani, S.A.; López, S.; Saini, E.; Cédola, C.V.; Segade, G. & Viscarret, M.M. 1997. Control biológico de plagas hortícolas en ambientes protegidos. La Experiencia Argentina hasta el presente. Rev. RIA 29 (1): 83-98.
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Ronco, L.; Rollán, C.; Larrán, S.; Mónaco, C. y Dal Bó, E. 2008. Manual para el reconocimiento de enfermedades de Tomate y Pimiento. Cinturón Hortícola del Gran Buenos Aires.
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Evaluación económica de zapallo anquito (Cucurbita moschata Duch.) orgánico y convencional en el sur bonaerense.
Ayastuy M.E., Rodríguez R.A. y Elisei V.R.. Dpto. de Agronomía. Universidad Nacional del Sur. Bahía Blanca. mayastuy@criba.edu.ar

La superficie bajo seguimiento orgánico en el país alcanzó durante el año 2007 algo más de 2,9 millones de hectáreas, siendo el área más significativa la dedicada a la producción ganadera con 2,5 millones de hectáreas, y más de 234 mil hectáreas destinadas a la producción vegetal. La Unión Europea (UE) es el principal importador de productos orgánicos nacionales, con un 94 % del total exportado. Cebolla, ajo, zapallo y poroto fueron las hortalizas y legumbres más exportadas, con 9.950 t (SENASA, 2008). De las 1.922 t de zapallos orgánicos exportados, el 42 % correspondió a anquito, producidos principalmente en Mendoza y en mucha menor proporción en el sur bonaerense. Precisamente en esta región la producción orgánica de hortalizas con calidad de exportación se presenta como una alternativa productiva con buenas posibilidades de desarrollarse. Esto se debe a las apropiadas condiciones agroecológicas de la zona, la logística disponible para la exportación y los precios altos que se obtienen por los productos orgánicos. Actualmente en la zona del valle inferior del río Colorado se cultivan en forma convencional cerca de 1.600 hectáreas de zapallo anquito, estando en segundo lugar después del cultivo de la cebolla (Lucanera, et al., 2007). El zapallo anco producido en forma convencional se destina principalmente al mercado interno, mientras que el orgánico se exporta, sobre todo a la Comunidad Europea. El precio obtenido por el zapallo orgánico de exportación durante enero y febrero supera cuatro veces al del mercado interno (Di Búo, 2008). En esta región, resulta dificultoso llegar a cosechar zapallo coreano en estos meses, ya que la siembra se realiza una vez finalizado el período de heladas, normalmente la segunda quincena de octubre, aunque se han detectado heladas tardías hasta el 16 de noviembre. La técnica de acolchado de suelo, entre otras, puede adelantar el ciclo de cultivo, con lo cuál se podría obtener un producto con posibilidades de exportación en ese lapso.
En este trabajo se compara técnica y económicamente la producción de zapallo anquito en forma orgánica y convencional, con y sin utilización de acolchado del suelo, correspondiente a la campaña 2007-2008.


Manejo del ensayo
Los resultados económicos expuestos provienen de dos ensayos realizados en la parcela experimental del Dpto. de Agronomía de la Universidad Nacional del Sur, sobre un suelo arenoso, con vegetación natural en los últimos 6 años, durante las campañas 2003/4 y 2004/5. Los tratamientos ensayados fueron: producción orgánica con y sin acolchado de suelo y producción convencional con y sin acolchado de suelo. Se dispusieron en parcelas con 10 plantas distribuidas completamente al azar, con 6 repeticiones.
Para realizar el acolchado del suelo se utilizó polietileno negro de 25 μ de espesor y 0,80 m de ancho. La semilla utilizada fue zapallo Waltham Butternut (Guasch S.R.L). La siembra se realizó en forma manual, directa a golpes, colocándose 3 semillas en cada hoyo, en hileras simples distanciadas a 2 m y a 0,80 m entre plantas, resultando una densidad de 6.250 plantas.ha-1. El sistema de riego usado fue localizado por goteo. Para la fertilización de base en el cultivo orgánico se utilizaron 50 kg.ha-1 de roca fosfórica y 1.000 kg.ha-1 de fertilizante orgánico Organutsa (5-4-4) (Daasons S.A.), en tanto en el convencional se aplicaron 50 kg.ha-1 de fosfato diamónico (18-46-0). Al momento de elongación de las guías se aplicaron 1.500 kg.ha-1 de enmienda orgánica en el cultivo orgánico y 100 kg.ha-1 de urea (46-0-0), en el cultivo tradicional. El desmalezado fue mecánico entre hileras y manual entre plantas, en los tratamientos sin acolchado. Los frutos se cosecharon en dos momentos, correspondientes a una cosecha precoz (febrero) y tardía (abril).

Margen bruto
El cálculo se realizó actualizando los valores a la campaña 2007/8. Se calculó utilizando costos de siembra manual y maquinaria arrendada, aplicable a un pequeño productor, teniendo en cuenta el valor del acolchado de suelo y el costo de certificación del establecimiento, para los tratamientos correspondientes. La mano de obra fue calculada en base a un jornal de $51.
Los precios de venta para mercado interno fueron los publicados por el Mercado Central de Buenos Aires. Se consideró la venta inmediata de la cosecha precoz, mientras que la cosecha tardía se conservó en pilas a campo hasta su venta en julio. Los gastos de comercialización para mercado interno incluyeron un 15% del ingreso bruto correspondiente a un consignatario del Mercado Frutihortícola de Bahía Blanca (Cooperativa de Horticultores de Bahía Blanca). El ingreso bruto para la producción precoz destinada a exportación se calculó en base al precio ofrecido por un operador de comercio exterior, con sede en Bahía Blanca.


Actividad Costo unitario Convencional Conv. c/Acolchado Orgánico Orgánico c/Acolchado
Arada, rastreada, surcador
$70
280
280
280
280
Polietileno p/acolchado 5x $282 /1000 m __ 1.410 __ 1.410
Colocar y retirar PE 4 J x $51 __ 204 __
204
Siembra 2J x $51 102 102 102 102
Semillas 2,5 kg x $90/kg 225 225 225 225
Fertilización 4J x $ 51 204 204 204 204
18-46-0
Urea
Foliar 2x $115
3x $95
50
565
565
__
__
Estiércol
Org. 5-4-4
Roca fosfór. $30/t
$ 560/t
$80/50kg
__
__
1.780
1.780
Pulverización 3 J.x $51 153 153 __ __
Carbendazim
Clorpirifos
Azufre 0.5 x $26
4 x $40
10
172
172
10
10
Desmalezado
Mecánico
Manual
Químico
2 x $70
20J x $51
Herbicida
Pulverización
140
__
211
140
140
__

__
140
1.020
__
__
140
__
__
__
Riego 4J x $51 204 204 204 204
Cosecha
Apilado
10J x $51
510
510
510
510
PE
Embolsado $200/ha
4J x $51
404
404
404
404
Certificadora 2 x $400 __ __ 800 800
Total $/ha 3.310 4.573 5.679 6.273

Gastos de comercialización

Actividad Costo unitario Convencional Conv. c/Acolchado Orgánico Orgánico c/Acolchado
Bolsas $0,60/b 638 874 583 887
Carga-Desc. $0,60/b 638 874 583 887
Flete $1/bolsa 1.064 1.457 972 1.478
Comis.Consig. 15 % 2.238 3.031 1.134 2.041
Imp.Ing.Bruto 1 % 149 202 76 292
Total GC 4.727 6.438 3.348 7.938

Ingreso Bruto

Convencional Conv. c/Acolchado Orgánico Orgánico c/Acolchado
Ing. Bruto Cosecha Precoz 8.787 kg x $0,66/kg
$5.799 13.063 kg x $0,66/kg
$8.622 6.631 kg x $1,84/kg
$4.841
6.458 kg x $ 0,57/kg
$3.681 7.481 kg x $1,84/kg
$13.765
10.419 kg x $ 0,57/kg
$5.939
Ing. Bruto Cosecha Tardía 10.367 kg x $0,88
$9.123 13.162 kg x $0,88
$11.583 4.408 kg x $0,88/kg
$3.879 8.712 kg x $0,88
$7.667
Total IB $14.922 $20.205 $12.401 $27.371
Margen Bruto $ 6.885 $ 9.194 $ 3.374 $ 15.669

Como se puede observar la utilización de acolchado de suelo aumenta significativamente la producción precoz y total de zapallo anquito, tanto producida en forma orgánica como convencional, lo que se traduce en un mayor margen bruto del productor. En tanto, para la producción orgánica con la utilización de acolchado, supera ampliamente al orgánico sin acolchado, debido a un aumento de la precocidad, rendimiento y posibilidad de exportación temprana del mismo. Una vez pasada esa oportunidad, el zapallo orgánico se destina al mercado interno, no obteniéndose diferencias de precios respecto al convencional. Se están ensayando otras técnicas de producción orgánica en la región, además del acolchado del suelo, como son la utilización de plantines y manta térmica, para favorecer la precocidad del cultivo y así permitir la exportación en los meses de enero y febrero.
Como información adicional se incluyen la relación del margen bruto con el costo directo, costos por kg y bulto y rendimientos de indiferencia para cada tratamiento ensayado. Por último se realizó un análisis de sensibilidad con supuestos de 30 % de aumento y disminución de los rendimientos y precios de venta. Se puede observar que aún con una disminución de 30% tanto en producción como en precio de venta, se lograron resultados positivos de margen bruto en todos los tratamientos con excepción del convencional con acolchado.

Convencional Conv. c/Acolchado Orgánico Orgánico c/Acolchado
MB/CDT 0,86 0,84 0,45 1,10
Costo/kg $/kg 0,42 0,42 0,63 0,53
Costo/bolsa $/B. 7,55 7,56 11,38 9,54
Rend. Indif. (B) 438 605 499 658
Rend. Indif. (kg) 7.881 10.888 9.014 11.836

Análisis de sensibilidad

kg/$ Convencional Conv. c/Acolchado Orgánico Orgánico c/Acolchado
- 30% / -30 % 1.207 - 351 1.469 3.461
+30% / +30% 16.310 19.916 22.644 32.008

Estimado Ing. Hang: le enviamos el trabajo: Evaluación económica de zapallo anquito (Cucurbita moschata Duch.) orgánico y convencional en el sur bonaerense, para que evalúe su publicación en el Boletín Hortícola. A la espera de sus comentarios, quedamos a su disposición para cualquier aclaración. Cordialmente

Dr. Ing. Agr. Roberto A. Rodríguez
Prof. Horticultura Especial- Cultivos Intensivos
Dpto. de Agronomía. Universidad Nacional del Sur.
San Andrés 850. 8000 Bahía Blanca. Argentina
TE 0054 0291 4595102 Fax 0054 0291 4595127
"Roberto Rodriguez"













Principales virosis del cultivo de lechuga

Ing. Agr. (MSc) María Eugenia Strassera
AER-INTA Gran Buenos Aires

Importancia económica de las enfermedades virósicas en el cultivo de lechuga.

Las enfermedades de origen viral causan importantes pérdidas de rendimiento y calidad en diferentes cultivos hortícolas de nuestro país (Gracia, 1996; Mitidieri, 2006). En lo que respecta a la lechuga existen numerosas virosis que la afectan. Entre ellas se puede mencionar: la Peste Negra, el Mosaico de la lechuga, el Big-vein, el Mosaico del pepino, el Mosaico de la alfalfa y el Amarillamiento de la remolacha. De todas ellas se destacan las tres primeras en lo que respecta a importancia económica (Wolcan et al., 2009).
Los síntomas que desarrollan las plantas afectadas por estos patógenos, pueden variar dependiendo de la edad de la planta al momento de la infección, de la variedad de lechuga y de la temperatura ambiental. En términos generales los síntomas se observan más claramente en los períodos de activo crecimiento y en condiciones de clima nublado y fresco. Al aumentar la temperatura estos tienden a enmascararse. Los más característicos son los mosaicos (moteado con zonas de color verde claro y oscuro, de límites definidos en la hoja), decoloración de las nervaduras (venas) y enanismo (cese de crecimiento). Cuando la infección ocurre tempranamente es posible observar plantas con enanismo severo y deformación de las márgenes foliares de manera significativa. En infecciones tardías, en algunos casos, se puede producir deformación de la cabeza de la lechuga.
A continuación se detallará cada una de las tres virosis más importantes en el cultivo de lechuga:

1) La virosis denominada vulgarmente “Peste negra”, presenta como uno de los agentes causales al Tomato spotted wilt virus (TSWV), fue encontrado para el cultivo de lechuga en diferentes regiones de la República Argentina (Provincia de Buenos Aires, San Pedro, Gran Buenos Aires, Provincia de Mendoza, Provincia de San Luís, Villa Mercedes, Provincia de Santa Fe, San Javier) (Mitidieri, 1995; Rivero et al., 1978; Pontis y Feldman, 1967; Larruse et al., 1993; Carrera, 1971). Los daños que ocasiona pueden ser significativos si las condiciones del patosistema (el virus, el hospedante, el vector y el ambiente) son favorables, existiendo importantes pérdidas económicas. La sintomatología en los lotes productivos es variable pudiendo manifestarse en todas las etapas del desarrollo de la lechuga. En la temporada estival las plantas jóvenes presentan manchas cloróticas (amarillentas), se marchitan, con desarrollo unilateral y vuelco hacia el lado afectado y posteriormente mueren. En las plantas adultas se observa un marchitamiento marginal en las hojas, un marcado curvamiento, luego se detecta un punteado clorótico y necrótico en las hojas, no alcanzando su tamaño normal para ser comercializadas (Figura 1) (Rivero y Stegman de Gurfinkel et al., 1978; Pontis y Feldman, 1967). Estos síntomas se observan en distintos tipos de lechuga (gallega, criolla verde y blanca, mantecosa, etc.).
Los virus responsables de la Peste Negra pertenecen al género Tospovirus (German et al., 1992).
La virosis es transmitida de planta a planta por tisanópteros-vectores, dentro de los cuales se destaca el “trips de las flores” Frankliniella occidentalis por su gran eficiencia de transmisión (Granval de Millán y Gracia, 1999). La adquisición del virus se lleva a cabo únicamente por los estadios larvales (primero o segundo) para ser transmitido posteriormente en estado adulto de manera persistente y propagativo (hasta que muera y la concentración del virus en el cuerpo del vector aumenta con la edad del insecto y la fecundidad disminuye en los insectos virulíferos, respectivamente). Además, estudios han revelado que el virus se replica dentro del trips (circulativo) y no es heredable (Biderbost, 1996; Carrizo, 1996).
Por lo tanto, la incidencia de la enfermedad será variable y estará condicionada por factores que afecten a la población del vector y las fuentes de infección.
En lo que respecta a hospedantes susceptibles existe un gran número. Entre los cultivos hortícolas se puede mencionar al tomate, pimiento, lechuga, espinaca, también cultivos ornamentales y numerosas malezas, siendo estas últimas fuentes alternativas de reservorio para perpetuar el virus (Gracia, 1996).



Figura 1. Sintomatología de la Peste Negra en el cultivo de lechuga bajo cubierta.

Posibles Medidas de Manejo.

• Partir de semillas sanas y de plantines sanos para evitar contaminar el lote definitivo.
• Uso de mallas anti-trips, siempre y cuando la temperatura ambiente no sea demasiado elevada.
• Orientar las medidas de acción (control cultural, control químico, control biológico, si es posible) al vector-transmisor, conociendo previamente las características del ciclo y las condiciones predisponentes que favorecen su establecimiento. Además, estas técnicas deberían ser aplicadas en forma complementaria y simultánea para potenciar sus efectos y evitar utilizar solamente el control químico, el cual se observa cada vez menos eficaz.
• Eliminar plantas enfermas para evitar reinfecciones de plantas sanas.
• Evitar, dentro de lo posible, la cercanía a especies ornamentales y otros cultivos susceptibles, especialmente si son perennes.
• Eliminar malezas perjudiciales (reservorio de F. occidentallis) dentro y fuera del lote productivo. Cabe aclarar que este punto deberá ser profundizado, a través de estudios específicos, para tener en cuenta las “malezas útiles” como por ejemplo Echium plantagineum, la cual en sus flores aloja trips depredadores (Aelotrhips fasciatipennis) de otros trip-plaga.
• Eliminar el rastrojo del cultivo terminado y de otros adyacentes que sean susceptibles, pudiendo ser chipeados y ser compostados para luego ser incorporarlos al suelo como enmienda orgánica.

2) La virosis del “Mosaico de la lechuga”, cuyo agente causal es Lettuce mosaic virus (LMV), fue hallado para el cultivo de lechuga en diferentes regiones de la República Argentina (Provincia de Buenos Aires, Castelar, San Pedro, Provincia de Mendoza) (von der Pahlen y Crknko, 1965; Mitidieri, 1995). Es una enfermedad, al igual que la anterior, ampliamente distribuida en el mundo. Los daños que ocasiona son muy variables, pero pueden llegar a producir en determinadas circunstancias pérdidas comerciales muy importantes. Los síntomas producidos por la virosis pueden comenzar a manifestarse en el almácigo. Entre los más destacados se puede mencionar los mosaicos (moteados) más o menos intensos que se acentúan al crecer la planta hasta ser generalizados, observándose las hojas internas pequeñas y abullonadas. Las lechugas que son afectadas cuando son pequeñas, si el tiempo es frío, se desarrollan poco y no llegan a desarrollar el tamaño suficiente como para comercializarlas (Figura 2). Con el tipo de comercialización de la lechuga, éste es el único daño económicamente apreciable, mientras que para los mismos lotes productivos y variedades utilizadas no llega a ser un problema importante en épocas templadas y cálidas, debido a que todas las plantas llegan a dar un tamaño comercial suficiente. Estos síntomas se observan generalmente en las lechugas mantecosas y criollas. El Mosaico de la lechuga es producido por el grupo de los Potyvirus. Esta virosis es transmitida por pulgones de manera no persistente (infectan 2-3 plantas y dejan de ser viulíferos) y también propaga por semilla, la cual puede tener un porcentaje variable de infección. La semilla es la fuente de inoculo que determina inicialmente el grado de ataque. También, las malezas infectadas representan una fuente de inoculo para la difusión de la enfermedad por los pulgones y constituyen un reservorio que perpetúa el virus en épocas sin cultivo de lechuga. Algunas de las malezas donde se detectó el Mosaico de la lechuga fueron: Diplotaxis sp., Senecio vulgaris, Sonchus asper y Lactuca serriola. Cabe aclarar que en las tres últimas el virus fue detectado con bastante regularidad, incluso en épocas en que los lotes no presentaban cultivos de lechuga, mientras que la primera sólo dio positivo alguna vez (Alagarda Pardo et al., 1985).
Este agente causal además de lechuga afecta a otras especies hortícolas de hoja de la familia de las Compuestas como la Endivia y el Radicchio.



Figura 2. Sintomatología del Mosaico de la lechuga.

Posibles Medidas de Manejo.

Se deben considerar todas las medidas mencionadas oportunamente para Peste Negra y agregar:

• Materiales resistentes.
• Orientar las medidas de acción a los pulgones-vectores.

3) La tercer virosis de importancia en los últimos dos años para el cultivo de lechuga es el “Big-vein”, cuyo agente causal es Lettuce big-vein (LBVV). Se la denomina vulgarmente como la enfermedad de las venas grandes de la lechuga, la cual se encuentra ampliamente distribuida en el mundo. Inicialmente se describió como agente causal de la enfermedad al virus Lettuce big-vein (LBVV), pero posteriormente se aisló un segundo virus, el Mirafiori Lettuce virus (MiLV) desde lechugas que presentaban la sintomatología típica de la enfermedad. El segundo virus fue el hallado en la Provincia de Buenos Aires, La Plata (Barcala Tabarrozzi et al., 2009), perteneciente al género Ophiovirus. Los síntomas que se manifiestan en las plantas de lechuga afectadas presentan el engrosamiento y clorosis de la nervadura principal y secundarias (venas), ampollado, encrespamiento (distorsión de las hojas) y reducción del tamaño de las plantas, en algunos casos no llegando a formar la cabeza (Figura 3). Entre las lechugas que presentan esta sintomatología se encuentra de manera predominante en las mantecosas y esporádicamente en las capuchinas. Cabe aclarar que estos síntomas son observados en otoño/invierno con suelos compactados en plantaciones de lechuga en invernáculo y al aire libre y además son mejor apreciados en contraste con la luz.
Otro síntoma no visible ocurre en la raíz principal, la cual amarillea perdiendo capacidad de absorción y en respuesta a esta deficiencia comienza a emitir raíces secundarias que también se amarillean.
Los dos agentes causales del Big-vein también presentan un vector que la transmite, pero en este caso es un hongo de suelo Olpidium brassicae. De raíces de plantas infectadas naturalmente se logró aislar zoosporangios y esporas de resistencia que se identificaron como Olpidium brassicae, en base a morfología y mediciones de las estructuras observadas al microscopio óptico (Rosales et al., 2003; Bruna et al., 2003; Barcala Tabarrozzi, et al. 2009).



Figura 3. Sintomatología del Big-vein en a) lechuga mantecosa y b) en lechuga capuchina.

Posibles Medidas de Manejo.

Considerar las mismas medidas de acción de las virosis anteriores y adicionar las siguientes:

• Realizar, en lo posible, Solarización para la desinfección del suelo y eliminar el hongo-vector de la enfermedad.
• Realizar una correcta preparación del suelo y adicionar enmiendas orgánicas para evitar la compactación del mismo, debido a que es una condición predisponerte para que el hongo aparezca.
• Utilización de mulching para elevar la temperatura del suelo y evitar la aparición del hongo-vector. Sin embargo, se debe tener en cuenta que superando los 35 ºC la planta comienza a presentar problemas de absorción.
• Favorecer la rotación con otros cultivos.
• Densidades de siembra adecuadas, no muy densas.

Consideraciones finales.

Las pérdidas y el daño económico resultante de las diferentes virosis pueden limitarse al ser manejadas adecuada y oportunamente las epidemias utilizando técnicas que reducen las fuentes de infección viral o que eviten su transmisión.
Para cada combinación de virus, hospedante y sistema de producción existe un umbral de “daño económico” por encima del cual se justifica aplicar algunas de las técnicas mencionadas. La aplicación individual de alguna medida de control redundará en escasos beneficios, siendo poco eficaz en el mediano y largo plazo. Mientras que cuando se aplica más de una técnica en forma complementaria y simultáneamente, sus efectos se sinergizan, logrando mejores resultados. El manejo integrado de enfermedades de origen viral involucra el uso de variedades resistentes, en el caso que exista, control cultural, control químico y biológico. Para algunas virosis se han desarrollado modelos predictivos y sistemas de soporte para tomar decisiones sobre el momento más oportuno para realizar un tratamiento con insecticidas y controlar así los vectores.
El conocimiento epidemiológico para cada patosistema viral comprende información sobre la naturaleza primaria de la infección viral, cómo se dispersa el virus entre y dentro de los cultivos, cómo se traslada a largas distancias y cómo sobrevive fuera del período de cultivo. Con respecto al insecto o ácaro vector se deberá conocer el ciclo y hábito de vida, tipo de alimentación de los individuos jóvenes y adultos, tiempo que requieren para alimentarse, formas de dispersión y protección, períodos de actividad y latencia y modo de sobrevivencia. Se debe conocer también el rango de hospedantes y la influencia del ambiente sobre su dinámica poblacional. La información sobre el hospedante debe incluir grado de susceptibilidad o resistencia, época de siembra o plantación, marco de plantación, tasa de crecimiento, etapas críticas para el crecimiento, ciclo de cultivo (tiempo hasta la cosecha), tolerancia a herbicidas, requerimientos nutricionales y el impacto del ambiente (viento, lluvia, temperatura, etc.) sobre el crecimiento.
Toda esta información es de suma importancia para crear una estrategia de intervención (conjunto de medidas de acción utilizadas complementaria y simultáneamente).

Bibliografía citada.

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Barcala Tabarrozzi, E.; Dal Bó, E.; Peña, E.; Robles Luna, G.; Reyes, C.A.; García, M.L. 2009. Detección, aislamiento y caracterización parcial del virus causante de la enfermedad de Big-Vein Mirafiori lettuce big-vein virus en Latuca sativa. II Jornadas de enfermedades y plagas en cultivos bajo cubierta. Libro de Resumenes. La Plata. Buenos Aires. 3-5 de junio.
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Bruna, A.; Rosales, M.; Sepúlveda, P. y Tobar, G. 2003. Presencia de Olpidium brassicae (Wor.) Dang Asociado a síntomas de la enfermedad de las venas grandes en lechuga. En: Libro de Resúmenes del XIII Congreso de la Sociedad Chilena de Fitopatología.
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DESINFECCION DE SUELOS: AVANCES Y NOVEDADES

Equipo Técnico Regional, Proyecto “Tierra Sana”
AER INTA Gran Buenos Aires
Ruta prov. 36 km 44, La Plata
Tel 02229-491066

Desde hace algunos años y frente a la futura eliminación del bromuro de metilo como desinfectante de suelos, la pregunta de la mayoría de los productores y técnicos del sector horti-florícola ha sido, “¿Y ahora qué hacemos?”, que sonaba más parecido a “¿Y ahora qué será de nosotros?”. Pasada un poco la desesperación del inicio, se comenzó entonces a probar distintos productos alternativos, algunos bastante antiguos en el mercado (como metam sodio y dazomet), con resultados variables en el control de insectos, malezas, patógenos y especialmente nemátodos.
El INTA, a través del Proyecto “TIERRA SANA”, participa activamente desde su inicio en el acompañamiento de los productores, facilitándoles la tarea de reconversión y transición hacia el uso de distintas alternativas, entre ellas las químicas, realizando la prueba y evaluación de distintos productos presentes en el mercado o que están en etapa de desarrollo y por esa razón aún no se han registrado.
Frente a la inminente eliminación del bromuro de metilo y al aumento de su costo, se trabajó en ajustar la aplicación de productos como el Metam sodio (Vendaval F 51) y el Dazomet (Basamid), cuyo efecto en el control de hongos e insectos de suelo resulta ser muy efectiva pero no ocurría lo mismo en el caso de los nemátodos, ya que para suelos con serios problemas de infestación no se hallaba un sustituto al bromuro de metilo que los controlara efectivamente. En este caso el ajuste de la técnica pasó por reforzar el efecto nematicida con la aplicación de dos medias dosis de etoprop, separados por un lapso de de 10 a 12 días. También se comenzó a utilizar la nueva formulación de bromuro de metilo (70:30) con algunas diferencias en cuanto al manejo y los costos.
Hace algunos años el Proyecto “Tierra Sana”, introduce experimentalmente el 1.3 Dicloropreno (Agrocelhone), realizando su desarrollo inicial. El mismo se visualiza como una buena alternativa para el reemplazo del bromuro de metilo y ha generado grandes expectativas entre los productores y técnicos. Si bien su ingreso al mercado se demoró, hoy ya se lo puede adquirir en las agronomías de la zona.
Además de las alternativas químicas se presentan otras de origen biológico y físico que se están ajustando y evaluando desde distintas empresas e instituciones.
El uso de microorganismos para el manejo de patógenos del suelo, en el marco del control biológico ha sido y está siendo evaluado con resultados alentadores en muchos casos. Organismos como Trichoderma y Azospirillum, además de disminuir el avance de patógenos y promover el crecimiento de las plantas, pueden contribuir a llenar el vacío biológico que se produce luego de una desinfección tradicional.
Entre las alternativas físicas, la solarización es una práctica de desinfección de suelos habitual en la zona litoral y norte del país, donde las temperaturas y el ciclo de los cultivos permiten realizarla en la época de mayor radiación. Si bien en nuestra zona suele descartarse esta práctica por la coincidencia de cultivos de elevado valor económico (tomate, pimiento, etc.) con la época más adecuada para la misma (mediados de diciembre a fines de enero), en pruebas realizadas en establecimientos de la zona en cultivos de hoja, como lechuga y espinaca mostró muy buenos resultados: no solo en el control de hongos patógenos, sino que además se produjo un incremento de producción en cosechas posteriores que compensó el tiempo necesario para el tratamiento (alrededor de 45 días) que debió dejarse sin uso el suelo.
En la actualidad el Proyecto Tierra Sana en el marco del convenio con la empresa ARISTA, está llevando adelante los ensayos para la inscripción de un nuevo producto que ha tenido excelentes resultados en otras partes del mundo: el ioduro de metilo. Durante la campaña 2008-2009 los Equipos Técnicos Regionales ubicados en Salta, Corrientes y Mar del Planta, vinculados al Proyecto han estado realizando las evaluaciones. Este año se iniciarán los respectivos ensayos en La Plata, a cargo de la AER Gran Buenos Aires.
Este producto es muy cercano al bromuro, y como su nombre lo indica en lugar de poseer bromo en su constitución (que además del efecto biocida, destruye las moléculas de ozono, por lo cual se prohibirá su uso) el mismo ha sido reemplazado por yodo. En su composición se hallan en distintos porcentajes de acuerdo a la presentación comercial, iodometano y cloropicrina.
A continuación se anexa un cuadro con los productos que se hallan en el mercado y las dosis recomendadas para la desinfección de suelos, de acuerdo al grado de infestación con nemátodos (cuadro adaptado del generado por el ETR Mar del Plata).




Grado Infección Productos a utilizar Costo ( $/m2) Observaciones
1 PRESIÓN ALTA de Nemátodos Bromuro de Metilo 70:30 50gr/m2 $2.75
Vendaval F 51 + Nematicida 100cm3/m2 $2.1+ $0,28 Aplicar Mocap 1,8 cm3/m2 separado en dos medias dosis separadas por 10-12 días aproximadamente, a partir de la observación de las primeras agallas en raíces.
Basamid (50gr/m2) + Nematicidas $2.3+ $0,28
Vendaval Potasio 100cm3/m2 $2.1+ $0.28
Agrocelhone 39cm3/m2 $2.85
2 PRESIÓN MEDIA de Nemátodos Vendaval Fumigante 51 80cm3/m2 $1.68 + $0,28 Aplicar Mocap 1,8 cm3/m2 en dos medias dosis separadas por 10-12 días a partir de los 40 días de plantación o al observar las primeras agallas en raíces
Basamid 50gr/m2 $2.3 + $ 0,28
Vendaval Potasio 70cm3/m2 $1.47
Agrocelhone 39cm3/m2 $2.85
3 PRESIÓN BAJA de Nemátodos y enfermedades de suelo Vendaval Fumigante 51 80cm3/m2 $1.68
Nematicida (Mocap) +Funguicidas $0.28 + $0.07 Captan : 2 kg./ha Estos productos son orientativos, no discriminan otros que pueden ser igualmente útiles
PCNB: 10-12 kg/ha
Previcur : 2 l/ha
Ridomil Gold: 2,5-4kg/ha
Aliette: 2 kg/ha
Mikal: 2 kg/ha















1. Economía: Evaluación de los ciclos en cultivo de lechuga. En el año se hacen 5 o 6. Con los datos de los precios y los insumos evaluar la rentabilidad de todo el año considerando los parciales.
2. Estrategias bolivianas. Matías y Lili.
3. Aspectos fisiológicos de la germinación del tomate.
4. Entrevistas: Los que falta de las mujeres y/o operadores del Mercado Regional de La Plata.
5. Congreso de Salta: Yo voy a ir y puedo hacer dos cosas: Buscar entre los trabajos presentados alguno o algunos que valgan la pena publicarse (hablando con sus autores) y también hacer una crónica del Congreso.
6. Productos permitidos: Poner aquellos cultivos en los que aún no se han publicado los productos.
7. Variedades de espinaca, acelga, remolacha u otras especies. Esto, aunque sea reiterativo siempre tiene actualidad.
8. Efecto del estrés salino e hidrico en el transplante de algunos cultivos (tomate, pimiento, berenjena).
9. Si se puede conseguir, hacer una nota sobre el aporte de la Horticultura en el PBI agricola ya sea regional y/o nacional.
10. Actualización de los productos que podrían reemplazar al bromuro de metilo.
11. Virosis de la lechuga (TSWV, Big wein, Amarillamiento)
12. Ácaros del pimiento.
13. Agenda: Fiesta del tomate platense
14. Seguridad laboral en la construcción de invernáculos (Paunero)













MONOGRAFÍA
ASPECTOS FISIOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS DEL ESTRÉS SALINO EN PLANTAS
Autores: MsC. Leticia Fuentes Alfonso
Ing. Maryla Sosa del Castillo
Lic. Yunel Pérez Hernández
Facultad de Agronomía, Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, CP. 44740.
Email: yunel.perez@umcc.cu
INTRODUCCIÓN
Todos los organismos vivos están expuestos a diferentes tipos de estreses, los cuales pueden ser originados por la actividad del hombre o causas naturales como la contaminación del aire, sequía, temperatura, intensidad luminosa y limitaciones nutricionales. Debido a que las plantas poseen limitados mecanismos para evitar el estrés, estas han desarrollado flexibles vías para adaptarse a los cambios medioambientales (Zhu, 2001).
La salinidad de los suelos precede al origen de la civilización humana y continúa siendo en la actualidad el mayor estrés abiótico que perjudica la productividad y calidad de las cosechas. Aproximadamente el 20% del área cultivada a nivel mundial y cerca de la mitad de las tierras irrigadas son afectadas por este factor. Zonas extensas como en California (aproximadamente la mitad del área de cultivo está afectada por la salinidad), Pakistán, la cuenca mediterránea, Australia y el sur de Asia (Malik et al., 1986).
Dicho fenómeno tiende a aumentar en los suelos de regadío, por el inevitable aporte de sales minerales disueltas en las aguas utilizadas con este fin.
Hasta la fecha han sido numerosos los estudios realizados para dilucidar las implicaciones a nivel molecular y los mecanismos bioquímicos que se desarrollan en los organismos vivos, a partir de este estrés medioambiental (Iwata et al., 2001; Jia et al., 2002; Zhu 2002).
Los trabajos con plantas transgénicas, basados en novedosas técnicas de la biología molecular, han permitido por su parte, conocer cuales genes proveen protección bajo determinadas condiciones estresantes. En la actualidad se producen estos tipos de plantas con el objetivo de mejorar la tolerancia a la salinidad y la sequía. No obstante, los trabajos basados en la combinación de métodos biotecnológicos y selectivos, como el cultivo in vitro, (Consoli et al., 1996) aun constituyen una herramienta útil en la búsqueda de variedades más resistentes o tolerantes.
La presente monografía tiene como objetivo analizar los principales estudios bioquímicos, fisiológicos y genéticos que se han realizado referentes al estrés salino y las consecuencias que provocan en las plantas.
DESARROLLO
I. Generalidades de los suelos salinos.
1.1. Causas de la salinidad en los suelos.
Los suelos salinos se caracterizan por presentar niveles tóxicos de cloruro de sodio y sulfato de sodio. Los valores de conductividad eléctrica en extractos saturados de suelo salino oscilan alrededor de 4.0 dS/m (≈ 40 mM NaCl; Marschner 1995).
El origen de los distintos tipos de sales en el suelo puede ser muy diverso. Pudiendo ser de manera general de origen natural o antrópico.
Origen natural
Las sales pueden proceder de algunas rocas fundamentalmente de tipo sedimentarias que contienen sales como minerales constituyentes; también pueden llegar a originarse estas sales por alteración de los minerales que conforman la roca madre. En las zonas costeras, los fenómenos naturales como los huracanes también pueden introducir a la tierra una considerable cantidad de sales provenientes del mar. Por otra parte las sales disueltas en el agua pueden formar acumulaciones salinas por evaporación, siendo esta una de las principales causas de la salinidad. El viento proveniente de regiones áridas también puede contribuir al proceso de salinización, arrastrando gran cantidad de sales, principalmente carbonatos, sulfatos y cloruros que se encuentran en suspensión. Los suelos no muy profundos pueden además tomar una parte de las sales del manto freático, que ascienden por capilaridad.
Otra vía por la cual puede incrementarse los niveles de sales en el suelo, constituye la descomposición de residuos de plantas a partir de sus tejidos, otras veces las plantas contribuyen a la descomposición de minerales relativamente insolubles y a partir de ellos se forman sales. Sin embargo, el aporte en sales por esta vía carece de importancia de manera global, al comparar la salinidad de los suelos con o sin vegetación.
Contaminación por el hombre
El hombre también ha contribuido a este proceso por diversos motivos: • La actividad agraria y en especial el riego, cuando no se ha tenido el suficiente control de las agua con determinado contenido de sales.
• La pérdida de la productividad de las tierras trae consigo problemas de salinidad.
• La movilización de tierras que pueden traer la aparición de rocas salinas en la superficie del terreno.
• El empleo excesivo de fertilizantes en zonas de actividad agrícola muy intensa.
• Las regiones cercanas a las zonas industriales pueden sufrir el proceso de salificación.
II. Señales bioquímicas inducidas por estrés salino en las plantas
2.1 Primera señal del estrés salino:
Estrés osmótico. Todas las formas de vida que se conocen en la actualidad, requieren del agua como medio para las reacciones metabólicas en el interior celular. Para las células vegetales, la presión de turgencia generada por el agua es también una fuerza motriz de la expansión celular. Sin embargo, el crecimiento vegetativo de las plantas puede ocurrir solamente dentro de un determinado intervalo de cantidad de agua, el cual puede ser medido por el estado de energía libre de las moléculas de agua –potencial de agua (Ψw). En una célula dada, Ψw consiste fundamentalmente en la presión y el potencial osmótico. Mientras la planta pueda mantener una presión de turgencia positiva, las células logran por lo general ajustar su potencial osmótico para satisfacer los requerimientos de agua en toda la planta y mantener un balance hídrico.
Entrada de iones Na+ hacia el interior celular La diferencia de potencial eléctrico en la membrana citoplasmática de las células vegetales es de – 140 mV, lo cual favorece el transporte pasivo de Na+ hacia el interior de la célula, especialmente cuando la concentración extracelular de Na+ es elevada. El exceso extracelular de Na+ entra a la célula a través de transportadores proteicos de alta afinidad por el K+ (HKT1, en Inglés) y canales y transportadores de cationes no selectivos, lo que provoca una disminución en la relación K+/Na+ en el citosol. La expresión de transportadores de Arabidosis thaliana (ATHKT1, en Inglés) homólogos a HKT1 de trigo en oocitos de Xenopus, provocaron un influjo de Na+, lo cual sugiere que ATHKT1 podría estar involucrado en la entrada de Na+ en las plantas (Uozumi et al., 2000).
Los cambios significativos en el potencial de agua por incremento de la salinidad en el suelo, genera primariamente un estrés osmótico en las plantas, las cuales pueden interrumpir sus actividades celulares normales, o incluso causarles la muerte. Bajo condiciones naturales, las elevadas concentraciones de sales y la sequía constituyen las mayores causas de estrés osmótico para las plantas. Similares transportadores de Eucalyptus (EcHKT1 y EcHKT1) cuando fueron expresados en oocitos, mostraron un influjo de Na+ y K+, sin embargo la permeabilidad al Na+ fue mucho mayor que para el K+ cuando las concentraciones extracelulares de ambos iones eran iguales (Liu et al., 2001). Estos resultados sugieren que en plantas de manera general, HKT1 podría estar asociado a un influjo de Na+ de baja afinidad.
2.2. Señales provocadas por el estrés salino a nivel celular y molecular
El estrés salino afecta no sólo la homeostasis celular sino también la homeostasis iónica en las células vegetales. Los excesos de iones Na+ y Cl- pueden provocar cambios conformacionales en las proteínas estructurales y/o cambios en el potencial eléctrico de la membrana citoplasmática; mientras que
el estrés osmótico provoca la pérdida de la turgencia y cambios en el volumen celular. Los cambios en la turgencia inducidos por el estrés osmótico y el exceso de iones Na+ y Cl- pueden actuar como señales de estrés salino.
Los sensores candidatos para el estrés iónico incluye transportadores y canales iónicos y proteínas de afinidad por iones sobre la membrana plasmática o en el medio intracelular (Zhu 2002). Bajo concentraciones elevadas de iones Na+, este catión puede entrar a la célula por canales iónicosno específicos, lo cual puede provocar despolarización de la membrana citoplasmática, y esto podría significar también una señal de estrés, como es sabido, por activación de canales de calcio (Sanders et al., 1999). La pérdida de turgencia por otra parte provoca cambios en el volumen y retracción de la membrana citoplasmática de la pared celular, de esta forma los receptores de
quinasa unidos a membrana, canales y transportadores iónicos, proteínas transmembranas que están en contacto con la pared celular y proteínas semejantes a la integrina, pueden experimentar cambios conformacionales o un agrupamiento, pudiendo de esta manera actuar también como sensores del estrés osmótico.
Estudios realizados por Iwata et al., 2001 con Spyrogira, mostraron que la actina F que se encuentran formando parte del citoesqueleto, también podría constituir una señal de estrés, ya que estos trabajos mostraron una regulación de la organización de los microtúbulos por la presión de turgencia. Los microtúbulos y los microfilamentos del citoesqueleto han estado implicados en el desarrollo de señales en plantas bajo estrés por frío (Viswanathan y Zhu 2002). Esto podría estar dado a que el citoesqueleto conecta diferentes organelos de la célula con la membrana citoplasmática, y este podría detectar cambios en el volumen celular por estrés osmótico y transducir la señal de cambio a canales internos de Ca+ u otros componentes de señalización.
La salinidad induce la acumulación y biosíntesis de la hormona vegetal ácido absícico (ABA) (Jia et al., 2002) y también induce la acumulación de especies reactivas del oxígeno (EROs) (Hernández et al., 2001). Evidencias actuales sugieren que las señales primarias de estrés (estrés iónico y osmótico) son
transducidas a través de canales de Ca+ así como vías por medio de receptores de kinasa; mientras que las señales secundarias de estrés, tales como ABA, etileno, el H2O2, así como otros mensajeros secundarios intracelulares como fosfolípidos, también regulan la tolerancia de las plantas al
estrés salino. Algunas de estas señales pueden no estar confinadas a sitios de estrés primario como las raíces y el movimiento de las mismas hacia otras partes de la planta contribuye a la coordinación de las respuestas en toda la planta en condiciones estresantes.
III. Efecto del estrés salino sobre los procesos biológicos naturales de las plantas: Germinación y crecimiento.
Las cantidades excesivas de sal en el suelo afectan de manera adversa el crecimiento y desarrollo de las plantas. Procesos biológicos como la germinación de la semilla y su vigor, crecimiento vegetativo, floración y desarrollo del fruto son afectados por las altas concentraciones de sales.
Como resultado del estrés osmótico, las plantas pueden responder con un amplio rango de respuestas fisiológicas a nivel molecular, celular y de organismo (Hasegawa et al., 2000). Estas incluyen, por ejemplo, cambios en el desarrollo y la morfología de las plantas (inhibición del crecimiento apical, incremento en el crecimiento de las raíces y cambios en el ciclo de vida), ajuste
en el transporte iónico (concentración, expulsión y secuestro de iones) y cambios metabólicos (metabolismo del carbono y la síntesis de solutos compatibles). Sin embargo, no todas las plantas responden de manera similar frente al estrés salino, y este hecho está relacionado con los distintos rangos de tolerancia que presentan los organismos vegetales a la salinidad. En este sentido las plantas han sido clasificadas como glicofíticas o halofíticas de acuerdo a su capacidad para crecer en un medio con elevada concentración de sales. Las plantas halófitas pueden tolerar rangos salinos elevados, sin embargo la mayoría de las plantas son glicofíticas y no pueden tolerar el estrés salino.
En estudios realizados en el Centro de Estudios Biotecnológicos de la Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, sobre tolerancia a la salinidad con Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184, una leguminosa forrajera capaz de desarrollarse en suelos pobres y ácidos, considerada por algunos autores (Gonela et al., 2004) como moderadamente tolerante a la salinidad; las semillas de Stylo CIAT-184 fueron previamente esterilizadas y puestas a germinar en cámara húmeda con diferentes concentraciones de NaCl (control 0 mM, 10 mM, 20 mM, 40 mM, 60 mM, 80 mM y 100 mM).
Bajo las condiciones diseñadas el rango óptimo de germinación resultó ser entre10-20 mM de cloruro de sodio (Figura 1 y 2). Este resultado pudiera estar dado por una entrada de iones sodio y cloruro hacia el interior de la semilla, creando un gradiente osmótico favorable para un proceso de imbibición más rápido y por tanto un mayor porcentaje de germinación. Por otra parte, concentraciones moderadas de NaCl podría favorecer los procesos metabólicos intracelulares en el desarrollo de las plántulas.
El porcentaje de germinación disminuyó significativamente por encima de 30 mM de NaCl, debido probablemente al efecto tóxico del cloruro de sodio, al desestabilizar la homeostasis que tiene lugar no solamente a nivel celular, sino también en toda la planta.
0 20 40 60 80 100
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
%Germinación
NaCl (mM)
15 días
30 días
Figura 1. Porciento de semillas germinadas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184 a diferentes concentraciones de cloruro de sodio. Figura 2. Plántulas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184 germinadas en algodón estéril con diferentes concentraciones de NaCl, de derecha a izquierda (control 0 mM, 20 mM, 30 mM, 40 mM, 60 mM, 80 mM y 100 mM).
A 0,1 M NaCl se obtuvo el menor porcentaje de germinación y las plántulas que lograron germinar fueron severamente afectadas, especialmente el desarrollo de las raíces. Es interesante señalar que las semillas llegan a germinar incluso pasados dos meses de estar sembradas en la mayor concentración, aunque su sistema radicular se afecta posteriormente.
IV. Mecanismos moleculares de las plantas para combatir el estrés salino En general, las respuestas de las plantas frentes al estrés salino pueden ser de tres tipos:
• Mantenimiento de la homeostasis.
• Detoxificación de compuestos dañinos.
• Recuperación del crecimiento.
4.1 Mantenimiento de la Homeostasis
La concentración elevada de elementos cargados como iones en el citosol, pueden cambiar la concha de hidratación de macromoléculas como proteínas, provocando cambios conformacionales en la estructura tridimensional de estas moléculas que pueden conllevar a la inactivación de las mismas.
Una estrategia desarrollada por las plantas y en general por todos los organismos vivos (Yancey et al., 1982), para evitar que suceda este fenómeno y facilitar la absorción de agua y restaurar el estrés hiperosmótico; ha sido la síntesis y acumulación de compuestos osmóticamente activos llamados osmolitos biocompatibles. El término biocompatible se le ha dado a estas sustancias en virtud de que presentan baja interferencia en el funcionamiento de las macromoléculas, incluso a elevadas concentraciones. Los osmolitos más comunes incluyen azúcares, polioles, ácidos grasos y sus derivados.
Un osmolito que ha recibido mucha atención es la prolina. La acumulación de prolina bajo diferentes condiciones de estrés abiótico ha sido reportada en muchas especies (Delauney y Verma 1993). El papel beneficioso de la prolina en el incremento de la tolerancia a estreses abióticos en las plantas ha sidodemostrado en los últimos años (Hong et al., 2000; Ronde et al., 2000). Sin embargo, en estudios realizados con plantas transgénicas, la magnitud del incremento en prolina parece significativamente demasiado bajo para el ajuste osmótico total de la planta (Zhu 2001), a pesar de existir la posibilidad de que
existan elevados niveles de prolina en células específicas o en compartimentos subcelulares.
Además de la función que desempeñan los osmolitos en el mantenimiento del estado natural de las macromoléculas, estos compuestos presentan la capacidad de eliminar las especies reactivas del oxígeno (Hong et al., 2000), aunque en la actualidad no están esclarecidos los mecanismos.
Una vez que las proteínas son inactivadas por el efecto de la presión osmótica, tienen que ser eliminadas para evitar la formación de agregados macromoleculares. En este caso, las células inician la degradación de las proteínas dañadas o la destrucción completa de la célula (apoptosis), ambos procesos han sido observados en las células de plantas estresadas (Katsuhara 1997). El mayor sistema proteolítico en eucariontes es la degradación mediada por ubiquitinas en el proteoma (Ciechanover et al., 2000).
4.2. Homeostasia iónica
El mantenimiento de la homeostasis iónica en las plantas es un factor crítico para combatir el estrés por altas concentraciones de sales. Los procesos más importantes para el mantenimiento de la homeostasis iónica constituyen: la acumulación celular, secuestramiento y exportación, y el transporte de iones a larga distancia. Estudios sobre regulación de genes han sugerido que varias ATPasas, canales proteicos para el paso del agua y transportadores iónicos son regulados por el estrés salino tanto a nivel de transcripción como a nivel de biosíntesis de proteínas.
El papel de varios de los transportadores iónicos en las plantas tolerantes a salinidad, ha sido un punto de mucha atención durante los últimos tiempos. Se han obtenido grandes progresos en la caracterización de transportadores iónicos y la evaluación funcional de los mismos en la tolerancia a este estrés.
En las células de las plantas superiores, los iones Na+ son excluidos de las células o confinados en sus vacuolas principalmente por bombas Na+/H+ (antiportadores), bombas proteicas que hacen uso del gradiente de pH generado por ATPasas H+ localizadas en la membrana citoplasmática o ATP
asas H+ presentes en el tonoplasto o pirofosfatasas H+. Existen varios genes que codifican para antiportadores Na+/H+ en el genoma de Arabidosis. El primero de estos genes que fue caracterizado es el AtNHX1, el cual codifica para un antiportador de tonoplasto homólogo al antiportador Na+/H+ Nhx1 de levadura (Nass y Rao 1999). La función del gen AtNHX1 en plantas tolerantes a salinidad fue demostrado por Apse et al., 1999 al concluir que su sobreexpresión confiere tolerancia a salinidad en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana. Esto indica que la actividad antiportador Na+/H+ en el tonoplasto puede limitar la capacidad de las plantas glicofíticas en la acumulación de Na+ en la vacuola.
4.1.1 Ruta de respuesta iónica
En la ruta de respuesta a estrés iónico se han identificado varios mutantes de Arabidopsis hipersensibles a sal (Zhu, 2002). Las pruebas de alelismo por pares cruzados entre los mutantes revelan que estos mutantes se agrupan en 5 categorías de complementación, definiendo 5 genes de tolerancia a la sal:
SOS1, SOS2, SOS3, SOS4, SOS5.SOS1 codifica para un antiportador Na+/H+ de membrana plasmática.
Mutaciones en SOS1 convierten a plantas de Arabidopsis en extremadamente sensibles al estrés por sal y requieren de mayores niveles de K+ para un crecimiento normal (Shi et al., 2000). SOS1 es esencial para la homeostasis iónica (Shi et al., 2003). Recientemente se han obtenido plantas transgénicas
de Arabidopsis sobreexpresando SOS1 que son más tolerantes a la salinidad que los controles no transgénicos (Shi et al., 2002).
El gen SOS2 codifica una Ser/Thr quinasa (Qiu et al., 2002). Se ha demostrado que la actividad quinasa del dominio catalítico de SOS2 situado en el extremo N-terminal de la proteína es requerida para la función de SOS2 en la tolerancia a sal (Qiu et al., 2002) El dominio regulador de la región C-terminal de SOS2 es
también esencial (Zhu, 2002).
El gen SOS3 es una proteína de unión a calcio que actúa como efector de los mecanismos celulares de señalización por calcio. Se ha demostrado que SOS3 interactúa específicamente con la proteína SOS2 formando un complejo mediado por la señal de calcio en respuesta a estrés salino (Qiu et al., 2002). SOS2 y SOS3 son requeridos para la activación de la expresión de SOS1 que a su vez regula la homeostasis iónica en plantas (Qiu et al., 2002). Por tanto, parece que estos tres genes participan en la misma vía de transducción de señales en respuesta al estrés iónico provocado por el cloruro de sodio.
SOS4, se encuentra presente en todos los tejidos de la planta, codifica una piridoxal quinasa que está implicada en la biosíntesis del piridoxal 5 fosfato, una forma activa de la vitamina B6 (Shi et al., 2002). Se ha demostrado que SOS4 regula la homeostasis de Na+ y K+ modulando las actividades de los transportadores de iones (Shi et al., 2002). El gen SOS4, además, complementa un mutante de Escherichia Coli defectivo en piridoxal quinasa.
Por último SOS5 codifica una proteína putativa de la pared celular (Shi et al,2003). SOS5 juega una función importante en la expansión celular en Arabidopsis (Shi et al., 2003). Bajo estrés salino los extremos de las raíces del mutante SOS5 se hinchan y el crecimiento radicular se detiene. El fenotipo de
hinchamiento celular es causado por expansión anormal de células epidérmicas, corticales y endodérmicas (Shi et al., 2003).
La expresión de SOS1 es fuerte en células que bordean el xilema en la planta.
Bajo concentraciones estresantes de sal (100 mM de cloruro de sodio), elevadas concentraciones de Na+ se acumulan en ápices de mutantes sos1 en comparación con los tipos salvajes (no mutados). Estos resultados sugieren que SOS1 podría extraer Na+ del xilema y por tanto prevenir un exceso acumulativo de Na+ en los ápices (Shi et al., 2002). Plantas transgénicas de Arabidosis sobreproductoras de SOS1, mostraron un a mejorada tolerancia y una menor acumulación de Na+ en el xilema del tallo, así como en el ápice,, en comparación con el tipo salvaje. Esto demostró que el exflujo de Na+ de las células de la raíz y el transporte de Na+ a larga distancia dentro de la planta bajo estrés salino son regulados por SOS1 (Shi et al., 2003), el cual en cambio es regulado por el complejo kinasa SOS3-SOS2.Figura 3. Ruta SOS para la regulación de la homeostasis iónica bajo estrés salino. El estrés salino induce señales de Ca+ que son percibidas por SOS3, el cual activa la quinasa SOS2. La quinasa SOS2 activada fosforila la bomba Na+/H+ (SOS1), la cual entonces bombea Na+ fuera del citosol. El complejo quinasa SOS3-SOS2 también regula los niveles de transcripción de SOS1 y otros genes. También puede regular la acumulación de Na+ por activación de NHX1 y también puede restringir la entrada de Na+ al citosol, por ejemplo inhibiendo la actividad de transportador de iones Na+ HKT1 en la membrana plasmática (Viswanathan y Zhu, 2003).
4.2 Detoxificación de compuestos dañinos
4.2.1 Especies reactivas del oxígeno (EROs)
Las especies reactivas del oxígeno son generadas por procesos metabólicos normales como la fotorespiración y la oxidación de ácidos grasos.
El oxígeno tiene un rol vital en la respiración como receptor terminal de electrones, pues se reduce formando agua; pero una pequeña cantidad forma radicales libres al aceptar un menor número de electrones. De este modo el oxígeno puede reducirse sucesivamente al anión superóxido (O2-•) al incorporar un electrón, a peróxido de hidrógeno (H2O2) al aceptar dos y al radical hidroxilo (OH) al aceptar 3 electrones (McCord, 2000).
El peróxido de hidrógeno no es un radical, pero puede generarlos al estar en contacto con iones metálicos como el hierro y el cobre (Kasprzak, 2002). Figura 4. Ruta metabólica de las especies reactivas del oxígeno. Algunas de las enzimas más importantes son ilustradas (Mori y Schroeder, 2004).
Las especies radicálicas del oxígeno son altamente tóxicas e interactúan con moléculas orgánicas tales como proteínas, lípidos, carbohidratos, incluso con el ADN, provocando en ellas diversos cambios estructurales que conducen a alteraciones de tipo funcional (Maher y Schubert, 2000); las cuales repercuten en la fisiología de las células y como consecuencia en la de los organismos (Datta et al., 2000).
Las plantas expuestas a ambientes desfavorables como altas concentraciones de sales, pueden incrementar la producción de EROs tales como singletes de oxígeno, radicales superóxido (O2), peróxido de hidrógeno (H2O2) y el radical hidroxilo (OH).
4.2.2 Sistemas antioxidantes en las plantas
Las plantas poseen dos mecanismos fundamentales para eliminar las especies reactivas del oxígeno, la vía no enzimática y la vía enzimática, utilizando una batería de enzimas antioxidantes.
Sistema no enzimático
Dentro de los antioxidantes no enzimáticos podemos citar diferentes moléculas de bajo peso molecular como las vitaminas E y C, el glutatión, los βcarotenos, los flavonoides y algunos oligoelementos (González y col., 2000). Entre los compuestos citados anteriormente, el más importante es el glutatión, que constituye un componente celular común. Dentro de las funciones biológicas del mismo encontramos el ajuste genético, actúa como precursor en la síntesis de la fitoquelatina y sirve como sustrato a la enzima glutatión S-transferasa.
Sistema enzimático
Las enzimas antioxidantes constituyen un grupo de enzimas que intervienen en la eliminación de las especies reactivas del oxígeno. Las principales enzimas antiestrés están representadas por: Superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasa (POX), ascorbato peroxidasa (APX), glutatión reductasa (Zhang et al., 1995; Lee y Lee, 2000). Otras enzimas de este grupo que desempeñan un papel importante son: la monodehidroascorbato reductasa (MDHAR), dehidroascorbato reductasa (DHAR) y glutatión peroxidasa (GPX) (Payton et al., 2000). La enzima superóxido dismutasa participa en la dismutación del radical superóxido en agua y peróxido de hidrógeno (Scandalios, 1993). La catalasa por sí misma es capaz de transformar la molécula de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno molecular, algo similar a la función que realizan las peroxidasas; sin embargo APX, elimina el H2O2 por la vía Asada-Halliwell en un ciclo donde se regenera el ácido ascórbico y participan además otras enzimas como MDHAR, DHAR y GR.
Evidencias recientes indican una relación entre el incremento de las actividades SOD, APX, CAT y GR bajo condiciones de estrés salino y otros tipos de estreses como temperatura y sequía, siendo aun más significativo este incremento en aquellas especies y variedades tolerantes a estos estreses (Sairam et al., 1998; Sairam et al., 2000). De manera similar varios autores han encontrado una incrementada actividad SOD, APX, GR, DHAR, CAT y POX en respuesta al estrés por salinidad, así como una elevada actividad antioxidante en especies y variedades tolerantes (Gómez et al., 1999; Hernández et al., 2000). Este último reportó un incremento en la expresión de ARNm por inducción con NaCl y un aumento de la actividad Mg-SOD, APX, GR y MDHAR en guisante cv. Granada.
En el Centro de Estudios Biotecnológicos de la Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, se realizó un estudio de estrés oxidativo inducido por salinidad durante la germinación de semillas de Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184. En semillas germinadas en un rango de 0 mM hasta 100 mM de
NaCl; la actividad peroxidasa detectada en los extractos crudos de los tallos por el método del guaiacol, mostró un incremento en aquellas plantas germinadas en concentraciones elevadas de NaCl.
Figura 2. Actividad peroxidasa en plántulas de Stylosanthes guianensis CIAT-184. germinadas en condiciones de estrés por salinidad. Letras diferentes indican diferencias significativas según Prueba SNK.Zeinab y col. en el 2001 obtuvo incrementos similares en la actividad POX trabajando con cultivares de tomate sometidos a estrés salino conconcentraciones entre 10 mM y 100 mM. Sin embargo, otros estudios con variedades sensibles a NaCl, los niveles de ARNm de las enzimas Mn-SOD,
APX, GR y MDHAR no mostraron cambios significativos cuando fueron sometidas a estrés salino (Hernández et al., 1999).
En trabajos con plantas transgénicas de tabaco, Roxas et al., 2000, reportó una sobreexpresión de glutatión S-transferasa (GST) y glutatión peroxidasa bajo variedades de estreses. El tratamiento con estrés salino inhibió el crecimiento del tipo salvaje causando peroxidación lipídica, mientras que las plantas
transformadas redujeron el daño oxidativo.
V. Estrategias para mejorar la tolerancia al estrés
Los avances recientes en el mapeo de genomas de plantas y las técnicas de biología molecular, ofrecen una nueva oportunidad para el esclarecimiento de la regulación de los genes involucrados en el estrés salino y los mecanismos en los cuales participan para la recuperación del balance osmótico en las plantas afectadas. Estos avances biotecnológicos proveerán de nuevas herramientas para la siembra de plantas en ambientes estresado. Los mapas genéticos ya han sido desarrollado para la mayoría de los cultivos que incluye el arroz, el trigo, maíz, sorgo y tomate, haciendo esto posible para los
científicos localizar características genéticas deseables utilizando los marcadores moleculares. Los marcadores genéticos permiten a los investigadores encontrar loci que controlan la resistencia al estrés sin tener que realizar mediciones fenotípicas, de esta manera se reduce la necesidad de llevar a cabo extensas pruebas de campo ahorrando tiempo y espacio.
Otra estrategia molecular la cual depende de la clonación de genes y la tecnología de transformación en plantas, es la ingeniería genética de genes seleccionados dentro de las líneas élites de cultivo. Las razones que permiten el éxito de los experimentos transgénicos se basan en los siguientes aspectos: los genes de interés, una técnica efectiva para transferir los genes deseados de una especie a otra y las secuencias promotoras para la regulación de la expresión de los genes. Entre estos aspectos el primero constituye el factor limitante. En la actualidad se han realizado numeroso ensayos para aislar aquellos genes cuya expresión es inducido por estrés (Bartels et al., 1993). Los genes que responden ante el estrés pueden ser analizados por dos vías fundamentales. Una de ellas está basada sobre la información bioquímica relevante que puede aportar una enzima, proteína, una reacción bioquímica o un fenómeno de tipo fisiológico. La otra vía es indirecta y está basada por ejemplo, en la hibridización diferencial.
La lista de genes cuya transcripción es regulada en respuesta al estrés crece cada día. El entendimiento de los mecanismos que regulan la expresión de genes y la capacidad para transferir genes de otros organismos hacia las plantas, expandirá las formas en que las plantas podrán ser utilizadas. Parar explotar todo el potencial que de estos resultados, es esencial que el conocimiento sea aplicado a importantes especies ecológicas y agrícolas de plantas. Aunque la estrategia por mejora convencional no ha fructificado en la mayor parte de los casos. Existen algunos ejemplos como variedades de arroz y trigo desarrolladas por medio del cruzamiento con otras variedades.
Las especies autógamas con muy bajos niveles de cruzamientos como Stylosanthes guianensis o por la producción de híbridos estériles en esta especie (Stace y Edye, 1984). Han impulsado el desarrollo de nuevas estrategias con el empleo de diferentes métodos de selección y cruzamiento (CIAT, 1993, Cameron et al., 1997). Varios autores han sugerido el empleo de técnicas de cultivo de tejidos y diferentes metodologías para la manipulación genética como complemento de los programas de mejora (Consoli et al., 1996; Dornellas, Vieira y Appezato-da- Gloria., 1992; Godwin et al., 1990).En estudios realizados por Fuentes (2001) se corroboró la posibilidad de obtener regenerantes a partir de los tres explantes de Stylo- CIAT-184 mediante el cultivo in vitro, utilizando medios de cultivos adecuados. La búsqueda de nuevos clones mutantes beneficiosos, obtenidos a partir de medios de cultivos inductores de mutaciones, sigue siendo una vía para la mejora de esta especie en particular. De esta forma y unido a la estrategia de buscar rasgos bioquímicos que implique una mayor resistencia a la salinidad como la sobreexpresión de enzimas antioxidantes, estaríamos frente a una alternativa de menor costo y tiempo.
CONCLUSIONES
A pesar de la considerable información que se ha venido acumulando en los últimos años, sobre el efecto de la salinidad en las plantas. Aún se desconocen aspectos moleculares y fisiológicos de las causas y efectos que este estrés medioambiental provoca. En estos tiempos, el estudio sobre los mecanismos que median los procesos de estreses abióticos tiene una gran vigencia dado a que la salinización de los suelos continúa siendo el factor abiótico más importante que afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas y la productividad en el caso de los cultivos agrícolas.

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XXXII CONGRESO ARGENTINO DE HORTICULTURA
Entre los días 23 y 26 de septiembre próximos pasados se desarrolló en la ciudad de Salta el XXXII Congreso Argentino de Horticultura.
Participaron del mismo, profesionales de todo el país que presentaron trabajos en varias disciplinas relacionadas con los cultivos intensivos. Los avances en investigación y extensión se mostraron en numerosos trabajos en posters y exposiciones orales de profesionales de nuestro país y países vecinos. En el marco del Congreso, y en forma paralela al mismo, se desarrollaron Simposios y Coloquios con el fin de reafirmar y profundizar conceptos en las disciplinas tratadas.
En una de esas actividades se destacó el avance de la producción de hortalizas en cultivos protegidos con diversas presentaciones en el Coloquio sobre Nuevas Alternativas en Cultivos Protegidos.
Se destacó a su vez, en el marco del Congreso, una actividad destinada a realzar la utilización de especies hortícolas ancestrales y su revalorización como estrategia para la soberanía alimentaria. Para ello se llevó a cabo el Simposio de Recursos Genéticos.
También con el fin de de apoyar la actividad de programas que trabajan con sectores rurales de pequeños productores o agricultura familiar se realizó el Simposio Agroecológico para la Seguridad Alimentaria y Feria Frutihortícola de productos artesanales.
Como actividad a destacar, y en razón del protagonismo que presenta en los últimos tiempos en la región norte de nuestro país se impulsó la realización del Primer Simposio Latinoamericano de Fruticultura Tropical, al cual fueron convocados especialistas hispanoamericanos e invitando a sectores diversos de la actividad para presentar, discutir y dar impulso a este sector.
En total se presentaron 450 trabajos y asistieron al Congreso más de 900 personas entre profesionales, productores y estudiantes de nuestro país y del exterior.














XXXII CONGRESO ARGENTINO DE HORTICULTURA
Entre los días 23 y 26 de septiembre próximos pasados se desarrolló en la ciudad de Salta el XXXII Congreso Argentino de Horticultura.
Participaron del mismo, profesionales de todo el país que presentaron trabajos en varias disciplinas relacionadas con los cultivos intensivos. Los avances en investigación y extensión se mostraron en numerosos trabajos en posters y exposiciones orales de profesionales de nuestro país y países vecinos. En el marco del Congreso, y en forma paralela al mismo, se desarrollaron Simposios y Coloquios con el fin de reafirmar y profundizar conceptos en las disciplinas tratadas.
Asistieron aproximadamente 900 personas entre profesionales, de la actividad pública y privada, productores y estudiantes. Presentándose entre posters y exposiciones orales alrededor de 450 trabajos.
En una de esas actividades se destacó el avance de la producción de hortalizas en cultivos protegidos con diversas presentaciones en el Coloquio sobre Nuevas Alternativas en Cultivos Protegidos.
Se destacó a su vez, en el marco del Congreso, una actividad destinada a realzar la utilización de especies hortícolas ancestrales y su revalorización como estrategia para la soberanía alimentaria. Para ello se llevó a cabo el Simposio de Recursos Genéticos.
También con el fin de de apoyar la actividad de programas que trabajan con sectores rurales de pequeños productores o agricultura familiar se realizó el Simposio Agroecológico para la Seguridad Alimentaria y Feria Frutihortícola de productos artesanales.
Como actividad a destacar, y en razón del protagonismo que presenta en los últimos tiempos en la región norte de nuestro país se impulsó la realización del Primer Simposio Latinoamericano de Fruticultura Tropical, al cual fueron convocados especialistas hispanoamericanos e invitando a sectores diversos de la actividad para presentar, discutir y dar impulso a este sector.
La próxima edición, la trigésima tercera, del Congreso Argentino de Horticultura se realizará en la ciudad de Rosario en el mes de septiembre del año 2010.

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