25 de enero de 2010

Características biológicas del minador de la hoja y posibles medidas para su manejo en cultivos hortícolas

Ing. Agr. MSc. María Eugenia Strassera
AER Gran Buenos Aires

El denominado “minador de la hoja”, Liriomyza huidobrensis (Blanchard) (Diptera: Agromyzidae) es de origen Sudamericano (Argentina, Chile, Perú, Brasil, Colombia, Venezuela), aunque en la actualidad se encuentra distribuido por casi todo el mundo (Estados Unidos, Francia, España, Italia, Portugal, Gran Bretaña, Holanda, Dinamarca, Líbano) en cultivos hortícolas bajo cubierta y al aire libre. Se trata de una plaga muy polífaga afectando a los cultivos de lechuga, espinaca, acelga, tomate, pimiento, berenjena, papa, apio, melón, chaucha, etc. (Saini y Alvarado, 2001).

¿Cuál es su ciclo biológico?

El ciclo consta de los siguientes estados: huevo-larva-pupa-adulto (Figura 1). A continuación se hace una breve descripción de cada estado:

Huevo: inicialmente los huevos son blanco opaco y van cambiando con el desarrollo del embrión a blanco transparente, con la superficie lisa y brillante. La forma de éstos es ligeramente arriñonada de 0,25 mm de longitud y 0,1 mm de ancho (Sánchez, 1994) con posibles oscilacones. La hembra adulta presenta en la parte final del abdomen el aparato ovipositor de color negro con el cual inserta y encastra los huevos dentro del tejido foliar.
Larva: es de color verdosa. Éstas se desarrollan dentro de la hoja pasando por tres estadios larvarios. La forma es cilíndrica, alargada, ápoda y acéfala, sin segmentación visible, con una longitud que varía entre 0,5 mm (larvas neonatas) y 2 mm. Las piezas bucales están formadas por un par de ganchos fuertemente aserrados.
El período de prepupa normalmente se produce en la superficie de la hoja, tanto en el haz como en el envés, pero también puede ocurrir en el suelo cuando la planta hospedera es muy pilosa. Las características del suelo donde ocasionalmente se desarrolla la pupa no influyen en la mortalidad y duración de este estado.
Pupa: la misma tiene forma de barril, de color ocre con una longitud y ancho variable (1,5-2,3 mm y 0,5-0,8 mm), respectivamente. La cutícula del pupario está fuertemente quitinizada y segmentada.
Adulto: es una pequeña mosca de 1,4 a 2,3 mm de longitud de color predominantemente amarillo con manchas negras y ojos rojos. El macho es más pequeño que la hembra, asimismo ésta puede colocar hasta 131 huevos en total. Su fecundidad depende de la temperatura, humedad relativa, luminosidad y alimentación. En este sentido el número de huevos/día se incrementa cuando se eleva la temperatura, siendo la óptima para estimular la oviposición 30ºC con 80-90% HR (Malais y Ravensberg, 1991). Además debe existir suficiente luz, dado que sin ella se inactivan, también la alimentación determina el número de huevos, con lo cual una fuente rica en carbohidratos como néctar o melaza de otras plagas como los pulgones es capáz de duplicar su número (Malais y Ravensberg, 1991). Además las larvas que han crecido en un tipo u otro de planta también producen hembras con fertilidad muy diferente. Otro factor importante que influye en el número de huevos es el tamaño de la pupa. Cuanto mayor sea la misma permitirá que la hembra a la que dará origen también lo sea pudiendo colocar más huevos. Además también depende de la densidad intraespecífica (dentro de la misma especie), cuanto menor es la competencia entre individuos las hembras adquieren mayor tamaño incrementándose su fecundidad.



Figura 1.

Ciclo biológico de L. huidobrensis. La hembra adulta ovipone en el tejido foliar, luego eclosiona la larva (tres estadios) que genera galerías o minas y finalmente empupa en la hoja o en el suelo para dar origen al adulto.

¿Qué daños produce a los cultivos hortícolas?

En primer lugar se debe aclarar que frente a un ataque severo de L. huidobrensis existen diferentes repercusiones económicas según el tipo de cultivo considerado. Por lo tanto en aquellos donde el órgano de consumo es la hoja, las pérdidas económicas serán significativas respecto a los cultivos donde el órgano cosechado y de consumo es un fruto, tubérculo, pecíolo, etc. Es por ello que es conveniente separarlos en dos grandes grupos: 1) cultivos de hoja (lechuga, acelga, espinaca, etc.) y 2) cultivos que no se consumen sus hojas (tomate, pimiento, berenjena, papa, apio, melón, chaucha, etc.).
Los daños causados son de dos tipos: 1) por un lado, las picaduras que efectúan las hembras con sus ovipositores para alimentarse y realizar las puestas, además estas heridas facilitan la entrada patógenos como Alternaria spp. y Pseudomonas spp., (Broadbent y Matteoni, 1990). También pueden ser vectores de virus como el del mosaico del apio, tabaco, soja y sandía (Minkenberg y van Lenteren, 1986; Sánchez, 1994), y por el otro lado 2) las galerías o minas que excavan las larvas cuando se alimentan del parénquima foliar con su posterior necrosis disminuyen la capacidad fotosintética de la planta afectada. La forma de las galerías varían según la especie, planta hospedera y número de larvas por hoja (Sánchez, 1994). No obstante suele existir un patrón general, de modo que L. huidobrensis forma galerías a lo largo de la nervadura central y de las secundarias, así como varias galerías juntas en la base de la hoja y en el envés, de modo que cuando se detectan, los daños causados son ya de gran severidad. Aunque esta especie en el caso del pimiento produce galerías entrecruzadas en todo el limbo de la hoja. La alimentación de las larvas en los cotiledones y hojas de las plantas jóvenes de tomate, melón y lechuga producen un debilitamiento considerable de ésta o conducen a un desarrollo anormal e incluso pueden llegar a destruirlas. En plantas mayores, densidades poblacionales de hasta diez larvas por hoja producen el marchitamiento y su caída. En melón el ataque de las larvas produce un endurecimiento y engrosamiento de las hojas en la zona circundante a la galería. La deshidratación cuando afecta a numerosas hojas produce también caídas de frutos.

¿Es posible su reconocimiento y monitoreo a campo?

A campo pueden reconocerse:

1) Las oviposiciones (puntuaciones blanquecinas) se encuentran agrupadas en los bordes de las hojas, siendo observadas a simple vista.
2) Las galerías también son muy notorias, aunque su detección depende del grado de desarrollo de las mismas. Las galerías se caracterizan por: a) presentar deyecciones a lo largo de las mismas, b) la galería tiene forma de serpentina y c) al intentar abrir la galería se rompe la epidermis junto al folíolo.
3) Las pupas pueden verse en forma erecta el haz de las hojas. Pueden observarse en sus dos coloraciones ocre (recién formada) y negra (estado más avanzado).
4) Los adultos cuando están sobre las hojas de los diferentes cultivos se observan dorsalmente como una pequeña mosca negra con una pequeña mancha amarilla en el tórax de la misma.

Umbrales de daño económicos

Es difícil correlacionar los niveles de daño con la disminución del rendimiento y delimitar así el umbral de daño económico de tratamiento, ya que intervienen varios factores como la susceptibilidad y el desarrollo de la planta huésped, especie de minador presente, nivel de parasitismo, etc. (Elosegui, 1995), y variará dependiendo si se hace Manejo Convencional (MC) o Manejo Integrado de Plagas (MIP). Algunos autores demostraron que una sola galería de una larva de L. trifolii en una hoja de apio, produce una reducción de más de un tercio de la capacidad fotosintética y de transpiración. Porcentaje que alcanza al 62% en el caso de L. sativae en el tomate, si bien no se conoce cual es la relación existente entre la reducción de la capacidad fotosintética y la producción, aunque parece ser que la reducción no llega a comprometer la producción de fruto (Johnson et al., 1980). Otros autores establecieron el nivel en 15 galerías por hoja de tomate, siempre que éstas estuviesen junto a los frutos; aunque posteriormente precisaron que 30 minas por hojas, junto a ramilletes o cuando el fruto está a medio crecer, producen unas pérdidas del 10% de cosecha (Ledieu y Helyer, 1985). Por otro lado, se ha comprobado que una planta puede sufrir una defoliación de hasta el 50% sin que afecte a la cosecha, ya que suele afectar más a las hojas inferiores que al perderse producen un incremento de la fotosíntesis en las superiores. También se señala que el número total de galerías por planta no es un buen indicador del daño producido, sino que éste depende del estado fenológico de la planta y la superficie total foliar disponible. No obstante, en cultivos de tomate en Florida, se utiliza como umbral económico 0,7 larvas por folíolo en la séptima hoja desde el ápice en cualquier tallo (Pohronezny et al., 1986).

¿Cómo se muestrea?

El muestreo de minadores es fundamental para la detección de los primeros individuos, el seguimiento de las poblaciones y la determinación del grado de ataque de la plaga en relación al umbral de daño económico.
El empleo de trampas cromáticas pegajosas suele ser un método habitual para detectar los primeros individuos y para el seguimiento de los niveles poblacionales (Parrella et al., 1987), de resistencias a insecticidas, y para la construcción de modelos predictivos para su manejo. Las trampas cromáticas adhesivas amarillas son las más efectivas tanto por el número de adultos capturados como por el número de especies (Scheirs et al., 1997). Son trampas de eficacia diurna y no se ve afectada por el tamaño y estado fenológico de las plantas. No obstante, el uso de este tipo de trampas, si pueden aportar con fiabilidad datos sobre el tamaño de la población de adultos con aproximaciones hasta del 90%.
Otro método habitual para determinar el grado de infestación de minadores es el recuento de larvas en hoja, y también es válido para evaluar la eficacia de los tratamientos y el grado de parasitismo sobre la población. En cultivos de porte alto cuando las plantas son pequeñas (menos de 30 cm de altura) se recogen 3 hojas al azar, (cuando las plantas tienen entre 30-50 cm) se subdivide en dos zonas: alta y baja; y (cuando es mayor de 50 cm) se realiza un muestreo estratificado recogiendo tres hojas de cada una de las zonas de la planta: alta, media y baja (Parrella et al., 1987). El número de plantas a muestrear será de 2 cada 100 m2. Además se deberá anotar en un cuaderno de campo el número de galerías con larvas vivas y las que poseen larvas parasitadas (coloración diferente a verdosa).

Manejo Integrado de Liriomyza huidobrensis

En este manejo se consideran todas las técnicas posibles (control cultural, control químico, control biológico, etc.) que de manera compatible y simultánea se reúnan para mantener a la plaga por debajo del nivel de daño económico. Para ello es necesario una primera etapa de prevención (control cultural) utilizando semillas, plantines sanos, eliminar el rastrojo del cultivo antecesor ya que actúa como reservorio de la plaga. En ataques fuertes, eliminar y destruir los restos de deshojes u otras labores culturales que quedan en las entre líneas del cultivo, barriéndolos con lo que se elimina un gran número de pupas. También pueden realizarse labranzas profundas para enterrar las pupas. Otra medida a tomar en producciones bajo cubierta es la colocación de mallas en los laterales para impedir o retardar la presencia de la plaga, siempre y cuando no eleve demasiado la temperatura interna del invernáculo (Moreno et al., 1993) en complemento al uso de trampas amarillas adhesivas ya descritas.
El control químico de esta plaga es otra técnica a utilizar en conjunto a las anteriormente mencionadas. El mismo es complicado porque es difícil el acceso de los insecticidas a las larvas ubicadas dentro de las galerías. Además en los minadores de hoja se ha detectado una rápida aparición de resistencia; e incluso la de tipo cruzada (Elosegui, 1995) contra distintos grupos de insecticidas: organoclorados, organofosforados, carbamatos y piretroides (Minkenberg y van Lenteren, 1986). Se ha comprobado que estas resistencias persisten después de 15 generaciones no sometidas al efecto de los principios activos a las que se han hecho resistentes. El responsable de estas resistencias parece ser el gen Kdr, que en otros insectos causa la disminución de la efectividad de los insecticidas clorados. Por ello es importante alternar el uso de principios activos entre las distintas familias de productos autorizados para evitar estos fenómenos de resistencia cruzada (Sánchez, 1994); así como permitir una población remanente del 10% de los adultos y la disminución de las aplicaciones y dosis. Debido a la escasa accesibilidad para alcanzar a las larvas por su hábito minador es fundamental la utilización de productos sistémicos o de alto poder de penetración, dirigidos principalmente a los estados de huevo y larva. La lista de principios activos empleados contra los minadores de hoja en cultivos hortícolas es muy amplia, dentro de la cual se incluyen a los organoclorados, fosoforoclorados, carbamatos, piretroides e inhibidores del crecimiento. A excepción del último grupo, todos los demás insecticidas tienen una alta incidencia sobre los enemigos naturales. En la actualidad, ante las exigencias del mercado y las cada vez más estrictas restricciones al uso de fitosanitarios, el número principios activos autorizados es muy reducido. La azadiractina (extracto de la semilla del árbol del Neem) posee actividad ovicida y larvicida, además de producir deformaciones en la pupa que impiden la emergencia del adulto (Stein y Parrella, 1985); pero también afecta a los parasitoides. Algo importante a tener en cuenta para el manejo de esta plaga es que determinados productos utilizados para controlar plagas de lepidópteros producen incrementos en las poblaciones de minadores, por lo que deben evitarse cuando coincidan ambos tipos de plagas.
Los insecticidas autorizados según la Resolución 507/2008 para el control de Liriomyza spp.en cultivos hortícolas son: Abamectina (apio, melón, pepino, papa y sandía), Imidacloprid (lechuga, berenjena, pepino, pimiento y tomate), Cartap (melón, papa, poroto y sandía), Aldicarb, Lambdacialotrina, Lufenuron, Tiametoxan, (papa).
El control biológico es otra alternativa compatible a utilizar en una estrategia de acción del MIP. En muchos países del mundo el control biológico del género Liriomyza se realiza con himenópteros parasitoides disponibles en el mercado. En ocasiones estos parasitoides son autóctonos y se producen masivamente para el control de la plaga, y en otras son exóticos (se introducen desde otros países donde han demostrado ser eficaces para el control de la plaga) (Neuenschwander et al., 1987). El método recomendado para un control biológico de los minadores es la suelta regular y periódica de lotes de parasitoides, puesto que al tratarse de una plaga polivoltina el control ha de ser continuo. Para la aplicación de éste método es necesario tener datos muy precoces de incidencia y las sueltas deben realizarse de manera temprana (Woets y van den Linden, 1982), puesto que los parasitoides requieren un tiempo para establecerse (Parrella et al., 1987), y es condición indispensable que no se hayan realizado previamente tratamientos químicos en el cultivo que pudieran haber dejado residuos (Minkenberg y van Lenteren, 1986). Otro grupo utilizado para el control biológico de ésta plaga son los nemátodos. Los mismos son aplicados al suelo, donde se encuentra la larva de tercer estadio para empupar y así infectarla o al adulto al momento de emerger de la pupa. También se realizan aplicaciones foliares con eficacias elevadas, pero se requiere un elevado porcentaje de humedad.
Si bien en Argentina el desarrollo de biofábricas es muy incipiente para adquirir productos de bajo impacto ambiental formulados o para la adquisición de agentes biológicos para realizar liberaciones, se han realizado y continuarán realizándose relevamientos de la fauna benéfica autóctona, para posteriormente seleccionar el o los mejores candidatos a ser criados masivamente para luego ser utilizarlos en las estrategias de intervención dentro del contexto del MIP. Un ejemplo de ello es lo que se realizó y continúa haciéndose en el Cinturón Hortícola Platense (CHP), encontrándose en cultivos hortícolas bajo cubierta un espectro muy amplio de enemigos naturales (parasitoides, depredadores y entomopatógenos) (Strassera, 2009; Scorsetti, 2007).

Conclusiones

L. huidobrensis representa un serio problema cuando existen ataques severos en los cultivos hortícolas de hoja por ser el órgano de consumo el afectado, tanto al aire libre como bajo cubierta, ya que aún no se ha podido cuantificar, en porcentaje de pérdidas, el daño que producen por cultivo con algunas excepciones, lo cual es necesario para establecer los umbrales de daño económicos para cada cultivo. No obstante la demanda del mercado y tendencias conservacionistas conducen a un manejo sanitario racional y sustentable. En este sentido se debe apostar a un estudio más integral de la problemática sanitaria contemplando y evaluando para cada zona productiva el uso simultáneo de diferentes técnicas compatibles (MIP) para resolver dicha limitante productiva.

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